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在我的阅读范围里，我认为诺瓦克——出生于1965年，现在是哈佛大学数学与生物学教授和演化动力学项目主任——算是一位传奇人物。根据“维基百科”，诺瓦克发表了300多篇论文，其中40篇发表于《自然》杂志，15篇发表于《科学》杂志。他在《超级合作者》里讲述了一些自己的传奇经历——从维也纳的夏令营开始。我要提醒读者关注的，是他的两位启蒙老师。首先是西格蒙德（Karl Sigmund），受他的启蒙，诺瓦克从生物化学与数学专业转入数学与生物学专业。在维也纳大学跟随西格蒙德攻读数学博士学位期间，诺瓦克和他主要研究“合作”在人类及其他生物群体当中的演化动力学问题，在博士学习的最后一年（1989年），他问西格蒙德：“下一步我应做什么？”西格蒙德的回答是：“你应当与梅联系”10。这位梅（Roberty May），是他的另一位启蒙老师。以“薛定谔年轻学人”身份，诺瓦克在牛津大学逗留了9年——1995年开始领导数理生物学项目，1997年成为数理生物学教授。诺瓦克在2006年著作的序言里这样介绍他在牛津大学的导师梅：“1970年代中期，梅革命性地改变了生态学和流行病学的数学方法”。
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1998年，诺瓦克加盟普林斯顿高等研究院，负责筹建那里的理论生物学项目。2003年，他离开高研院，转任哈佛大学教授，并主持由他的老友的基金赞助的哈佛大学“演化动力学”项目。那时，他接受《自然》杂志访谈，讲述了上面的故事。他回顾追随两位导师时的感受，说那是永恒的精神激励。尤其是，他认为，西格蒙德的《演化博弈与种群动力学》是对他影响最深远的著作。
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检索“维基百科”，维也纳大学数学教授西格蒙德，生于1945年，是演化博弈论的先驱人物，获得1998年世界数学家大会一小时发言的殊荣。那次发言，后来扩充为一本书，就是使诺瓦克终身受益的《演化博弈与种群动力学》11。根据“维基百科”，在过去的十年，西格蒙德对数学史尤其是“维也纳小组”的数学工作有了日益浓厚的兴趣。他参与主编了奥地利学派经济学创始人老门格尔（Carl Menger）的儿子小门格尔（Karl Menger）的数学著作——关于小门格尔的数学与伦理学思想，请参阅我的《经济学思想史讲义》。并且，2006年，他组织了一场关于哥德尔（Kurt Godel，也是维也纳小组的成员）数学思想的展览。
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图4.6 演化基本方程（replicator-mutator equation）
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西格蒙德和诺瓦克的数理生物学，核心内容是围绕“演化基本方程”展开的。演化基本方程，我更愿意根据它的生物学涵义称其为种群演化的“复制子—变异子”（replicator-mutator）微分方程组，详见《行为经济学讲义》第九讲第一部分，这是诺瓦克与他人（Karen M.Page）合作发表的一篇关键性论文的主题，那篇文章发表于2002年《理论生物学杂志》，它的标题，我翻译为“演化动力学的统一方程”。图4.6（即他们这篇文章的图1）显示的是“复制子—变异子”方程与其他方程之间的关系。图4.7是“复制子—变异子”方程。
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如果我们将图4.7所示的“复制子—变异子”方程右边的变量xi【/aub】除到左边，这时，方程左边就代表变量xi随时间的百分比变化率，即“ln（xi【/aub】）”对时间的导数。例如，“ln（GDP）”对时间的导数就是国民经济生产总值的增长率。又例如，xi【/aub】是有机体承载的被称为“合作行为”的性状（或策略），那么，方程左方就代表合作行为随时间的百分比变化率。这时，方程右边的两项，第一项代表物种i的适存度（fitness），第二项代表这一生态环境里全部物种的平均适存度。所以，演化基本方程的直观涵义是：变量xi【/aub】的百分比变化率等于i的适存度与平均适存度之差。如果这一差异是正的，变量xi【/aub】的增长率就大于零；反之，则小于零。注意，（1）适存度是向量x的函数，而xi【/aub】是x的一个分量；（2）平均适存度也是向量x的函数；（3）使适存度差异保持为零的x值，通常称为微分方程组的“静态均衡点”，也称为“零点”。
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图4.7 复制变异方程
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研究这些均衡的稳定性，是西格蒙德著作《演化博弈与种群动力学》的核心内容。例如，图4.8显示的方程组，将等式右方的变量x和y分别除到左方，就得到这两变量的百分比变化率的表达式，令此式为零，也就是求解右方出现的关于x和y的二元一次方程，得到图4.9所示的两条直线。这两条直线将x和y的时间导数的相平面划分为以均衡点F（即零点）为原点的四个象限。根据图4.8所示方程的百分比变化率的表达式，从平面内任一点出发，如图4.9箭头所示，由这一微分方程刻画的动力系统的轨迹总是趋向于均衡点F。也就是说，F是全局稳定的均衡点。
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图4.8 出现在西格蒙德著作第2章的一个微分方程组
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图4.9 西格蒙德著作第2章（插图2.3）提供的一个相平面分析
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有三个变量时，例如，图4.10所示的相平面轨迹收敛到维度x3上的点，图4.11所示的相平面轨迹则从任何二维边缘收敛到内部的一个稳定均衡点。
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在西格蒙德的著作的基础上，值得关注的是诺瓦克和他的哈佛小组取得的一项进展。这一进展直观地由他2006年发表于《科学》杂志的文章标题表达——“三分之一定律”，详见我的《行为经济学讲义》第八讲第二部分和第九讲第二部分。这一定律可陈述为：对于任一规模有限的种群而言，性状或策略的载体A能够侵入由性状或策略B的载体组成的种群，并最终颠覆策略B，如果对个体而言A比B占优，并且A的载体占种群内载体总数的三分之一或更多时。
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这里需要解释，博弈论所说的“策略”不同于博弈参与者的“行为”（一个选择或一个可选方案），例如，在2×2博弈中，双方共同想象中的双方的每一可能行为都有最佳的对应行为，所以，一个策略通常由一系列行为及最佳反应行为构成。不过，在合作行为传播的仿真研究中，行为主体只具备有限的理性（甚至“零理性”）能力。通常，在一个平面内随机游走的行为主体，它们的“理性”可由每一步的步长（请回忆“西蒙算法”）来刻画。因为步长很短，它们的寻优过程往往只能达到局部的而非全局的最优。所以，当载体在仿真平面内的视野很近时，随机相遇的两个载体不能想象双方在两步或更多步之后的任何行为，这时，策略就蜕化为行为。
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图4.10 西格蒙德著作第5章（插图5.1）三个变量的相平面分析
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图4.11 西格蒙德著作第20章（插图20.1）提供的一个相平面分析
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另一需要解释的要点是，在通常的“2×2”矩阵型囚徒困境博弈的讨论中，尽管双方都认为合作行为A比出卖合作（自私自利）的行为B能为双方带来更大收益，但是，双方都更惧怕被出卖，于是（B,B）才是纳什均衡（所谓“双输”）。在种群规模有限情形时的演化博弈，如果种群内部有大量的策略B的载体，那么，任一变异导致的策略A的载体可能被策略B的载体包围。策略A是合作策略，在囚徒困境博弈中，A载体遇到B载体将被出卖，从而极大降低策略A繁衍后代的可能性。不过，假如策略A的载体抱团行动。那么，在这一小团体内部，A载体将只遇到A载体从而分享双赢策略带来的收益，于是这些A载体繁衍后代的可能性将高于策略B的载体。不难想象，在种群内部，如果策略A的载体抱团行动而且总数已达到三分之一，诺瓦克小组证明这是一个“临界点”，超过这一点，策略A的载体随机遇到的另一载体更可能是策略A的而不是策略B的载体；这样，策略A遇到策略A，双赢，意味着对个体而言A占优，并且A遇到A的概率高于A遇到B的概率。物竞天择的结果，策略B的载体将逐渐被策略A的载体取代。
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