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图4.6 演化基本方程（replicator-mutator equation）
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西格蒙德和诺瓦克的数理生物学，核心内容是围绕“演化基本方程”展开的。演化基本方程，我更愿意根据它的生物学涵义称其为种群演化的“复制子—变异子”（replicator-mutator）微分方程组，详见《行为经济学讲义》第九讲第一部分，这是诺瓦克与他人（Karen M.Page）合作发表的一篇关键性论文的主题，那篇文章发表于2002年《理论生物学杂志》，它的标题，我翻译为“演化动力学的统一方程”。图4.6（即他们这篇文章的图1）显示的是“复制子—变异子”方程与其他方程之间的关系。图4.7是“复制子—变异子”方程。
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如果我们将图4.7所示的“复制子—变异子”方程右边的变量xi【/aub】除到左边，这时，方程左边就代表变量xi随时间的百分比变化率，即“ln（xi【/aub】）”对时间的导数。例如，“ln（GDP）”对时间的导数就是国民经济生产总值的增长率。又例如，xi【/aub】是有机体承载的被称为“合作行为”的性状（或策略），那么，方程左方就代表合作行为随时间的百分比变化率。这时，方程右边的两项，第一项代表物种i的适存度（fitness），第二项代表这一生态环境里全部物种的平均适存度。所以，演化基本方程的直观涵义是：变量xi【/aub】的百分比变化率等于i的适存度与平均适存度之差。如果这一差异是正的，变量xi【/aub】的增长率就大于零；反之，则小于零。注意，（1）适存度是向量x的函数，而xi【/aub】是x的一个分量；（2）平均适存度也是向量x的函数；（3）使适存度差异保持为零的x值，通常称为微分方程组的“静态均衡点”，也称为“零点”。
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图4.7 复制变异方程
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研究这些均衡的稳定性，是西格蒙德著作《演化博弈与种群动力学》的核心内容。例如，图4.8显示的方程组，将等式右方的变量x和y分别除到左方，就得到这两变量的百分比变化率的表达式，令此式为零，也就是求解右方出现的关于x和y的二元一次方程，得到图4.9所示的两条直线。这两条直线将x和y的时间导数的相平面划分为以均衡点F（即零点）为原点的四个象限。根据图4.8所示方程的百分比变化率的表达式，从平面内任一点出发，如图4.9箭头所示，由这一微分方程刻画的动力系统的轨迹总是趋向于均衡点F。也就是说，F是全局稳定的均衡点。
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图4.8 出现在西格蒙德著作第2章的一个微分方程组
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图4.9 西格蒙德著作第2章（插图2.3）提供的一个相平面分析
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有三个变量时，例如，图4.10所示的相平面轨迹收敛到维度x3上的点，图4.11所示的相平面轨迹则从任何二维边缘收敛到内部的一个稳定均衡点。
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在西格蒙德的著作的基础上，值得关注的是诺瓦克和他的哈佛小组取得的一项进展。这一进展直观地由他2006年发表于《科学》杂志的文章标题表达——“三分之一定律”，详见我的《行为经济学讲义》第八讲第二部分和第九讲第二部分。这一定律可陈述为：对于任一规模有限的种群而言，性状或策略的载体A能够侵入由性状或策略B的载体组成的种群，并最终颠覆策略B，如果对个体而言A比B占优，并且A的载体占种群内载体总数的三分之一或更多时。
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这里需要解释，博弈论所说的“策略”不同于博弈参与者的“行为”（一个选择或一个可选方案），例如，在2×2博弈中，双方共同想象中的双方的每一可能行为都有最佳的对应行为，所以，一个策略通常由一系列行为及最佳反应行为构成。不过，在合作行为传播的仿真研究中，行为主体只具备有限的理性（甚至“零理性”）能力。通常，在一个平面内随机游走的行为主体，它们的“理性”可由每一步的步长（请回忆“西蒙算法”）来刻画。因为步长很短，它们的寻优过程往往只能达到局部的而非全局的最优。所以，当载体在仿真平面内的视野很近时，随机相遇的两个载体不能想象双方在两步或更多步之后的任何行为，这时，策略就蜕化为行为。
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图4.10 西格蒙德著作第5章（插图5.1）三个变量的相平面分析
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图4.11 西格蒙德著作第20章（插图20.1）提供的一个相平面分析
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另一需要解释的要点是，在通常的“2×2”矩阵型囚徒困境博弈的讨论中，尽管双方都认为合作行为A比出卖合作（自私自利）的行为B能为双方带来更大收益，但是，双方都更惧怕被出卖，于是（B,B）才是纳什均衡（所谓“双输”）。在种群规模有限情形时的演化博弈，如果种群内部有大量的策略B的载体，那么，任一变异导致的策略A的载体可能被策略B的载体包围。策略A是合作策略，在囚徒困境博弈中，A载体遇到B载体将被出卖，从而极大降低策略A繁衍后代的可能性。不过，假如策略A的载体抱团行动。那么，在这一小团体内部，A载体将只遇到A载体从而分享双赢策略带来的收益，于是这些A载体繁衍后代的可能性将高于策略B的载体。不难想象，在种群内部，如果策略A的载体抱团行动而且总数已达到三分之一，诺瓦克小组证明这是一个“临界点”，超过这一点，策略A的载体随机遇到的另一载体更可能是策略A的而不是策略B的载体；这样，策略A遇到策略A，双赢，意味着对个体而言A占优，并且A遇到A的概率高于A遇到B的概率。物竞天择的结果，策略B的载体将逐渐被策略A的载体取代。
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我在《行为经济学讲义》第十讲详细介绍了诺瓦克关于“合作”行为的演化方式的全部研究工作的总结——“合作的五项规则”，由他单独署名发表于《科学》（2006年12月8日）。五项规则当中最关键的，是“间接互惠性”的传播规则，由他与西格蒙德联名发表于1998年《理论生物学杂志》的文章“间接互惠动力学”。后来，他与西格蒙德在2005年10月27日《自然》杂志发表的联名文章“间接互惠性的演化”，在综述以往成果的基础上，试图提出新的演化原理来替代以往流行的“强大且自私者”胜出的演化原理。所谓“间接互惠”，就是当甲和乙之间素不相识但甲知道（足够地确信）乙曾帮助过与甲和乙素不相识的丙时，甲就向乙提供帮助。人类社会随处可见（而且“须臾不可离”）这样的间接互惠行为，以致许多学者相信道德起源于间接互惠。根据诺瓦克与西格蒙德1998年那篇文章，在上面的例子中，只要信誉的传播机制足够有效，那么，甲可以根据乙的信誉来判断乙以往帮助素不相识的第三者的概率，如果这一概率足够高，甲就帮助乙。这是一种对以往行为信誉评估的歧视行为，所以，以这种歧视为条件的利他主义，被称为“带有歧视标准的利他主义”。
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看图4.12，全部混合策略的单纯型的三个顶点分别是：纯粹合作策略（e1）、自私自利策略（e2）、带歧视标准的合作策略（e3）。需要解释，这里的三个顶点，对应于图4.10的三个维度上的三个顶点：x1=1，x2=1，x3=1。如果是纯粹策略，那么，可选方案集合里只有三个点，分别是“合作”、“自私”、“带歧视标准的合作”。由这三个纯粹策略生成的凸集就是全部可能的混合策略的集合，如图4.10所示，它是与三维空间第一象限相交的平面内的三角形（数学名称是“单纯型”），它的三个顶点分别代表三种纯粹策略，意思是，例如，在顶点e1，种群内部以概率1出现“纯粹合作”策略。在三角形的任一条边上，例如，在顶点e1和e2连接的底边上，任一内点x，必定可以表示为两顶点的线性组合，即存在系数0＜q＜1，x=qe1+（1-q）e2，q的涵义是，种群内部将以概率q出现合作策略，且以概率（1-q）出现自私自利策略。
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