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1707288270 腊玛古猿化石最早是在印巴交界的西沃里克山区发现的。1932年,美国学者刘易斯在中新世晚期到上新世早期的地层中找到了一块残破的古猿上颌骨化石。他认为这个标本所表现出的吻部是短小的,是最像人类的一种古猿类,于是命名为“短吻腊玛古猿”。(16)类似的古猿化石以后在中国云南、土耳其的昌迪尔和帕萨拉、希腊的比格洛斯、匈牙利的鲁达班雅、肯尼亚的特南堡等地有所发现。其中,中国云南的开远、禄丰等地,自20世纪50年代以来,不断有腊玛古猿化石发现,尤其是头骨化石的出土,为腊玛古猿的形态与特征研究提供了难得的化石材料。
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1707288272 20世纪60年代,美国人类学家西蒙斯和匹尔比姆对世界各地发现的所有中新世古猿标本进行了系统的整理,注意到了腊玛古猿比森林古猿有更多似人的特征,如门齿和犬齿较小,上颌牙齿排列紧密,齿弓呈抛物线形等,从而肯定了刘易斯的推测,将它们划归人科,并认为腊玛古猿是人科的最早的代表。据此,他们提出人与猿的分化开始于中新世,大约在距今1400万年前。此时,以某些森林古猿为代表的古猿向现代猿类方向发展,以腊玛古猿为代表的早期人科成员则向现代人类进化。(16a)腊玛古猿是人类的远祖的这一看法,在人类学和考古学界产生了很大的影响,曾被世界各国学者广泛接受。亚洲尤其是中国云南地区作为人类可能的起源地,也受到科学界的格外关注。
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1707288274 20世纪六七十年代,分子生物学家也开始加入到人类起源问题的研究行列,他们对各种现生猿类和现代人类的蛋白质相似性进行了比较研究。一般说来,亲缘关系较近的物种,具有较多相似的蛋白质,如果由共同祖先演化而来的两个生物种分歧的时间较短,则它们具有较多相似的蛋白质,而分歧时间较长的物种之间,相似的蛋白质较少。研究结果表明,在现生猿类中,黑猩猩和人类具有较多的相似的蛋白质,从而表明它们和人类分离的时间最短,估计只有400万至600万年左右。(17)这一研究结果,同西蒙斯等人所估计的人与猿分化时间在距今1400万年前差距很大,腊玛古猿在人类进化系统中位置开始受到冲击。
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1707288276 也有学者认为,这些分子生物学的数据是从现代猿类和当代人类的比较中得出的,只是一种间接证据,而且现生猿类和现代人类不是直系亲属关系,而是堂兄弟关系,因此所得出的结果本身并不可靠。
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1707288278 尽管如此,进入20世纪80年代后,人类学家和考古学家大多接受了分子生物学所推论出的人与猿分异的年代,将腊玛古猿排除出了人类祖先行列。
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1707288280 由于腊玛古猿的系统地位基本遭到否定,南方古猿的研究地位便显得更加突出。南方古猿这一属名最初是由解剖学家达特命名的,用来描述他在1924年于南非汤恩发现的一具形态和人类接近的古猿类头骨化石。以后,南方古猿化石在东非的坦桑尼亚、肯尼亚、埃塞俄比亚等国家上新世到更新世早期地层中广有发现。到20世纪80年代末,南方古猿已成为包括南方古猿阿法种、南方古猿非洲种、南方古猿粗壮种、南方古猿鲍氏种的大家族。(18)
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1707288282 从形态上说,南方古猿是猿的特征与人的特征混合体。其身材与体重大致与现代的黑猩猩相近;头骨较小,脑量仅为400~500毫升,但从颅内膜形态来看,其脑皮层结构比猿类复杂,与人脑皮层结构相似;颅底结构及枕骨大孔的位置显示,其头部大体能平衡地保持在脊柱上方,表明其身体已能直立;颜面骨发达且外突,保留着猿的特点;臼齿发达,但犬齿并不高出齿列。
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1707288284 相比之下,南方古猿粗壮种、南方古猿鲍氏种有更大的平均体型,因而被称为粗壮型南方古猿,而把纤细型一词给了南方古猿阿法种和南方古猿非洲种。一般说来,纤细型出现的时代较早,大多早于距今200万年,粗壮型大多晚于距今200万年。其中阿法种年代最早,大约出现在距今400万至300万年前。最具代表性的发现,是1974年出土于埃塞俄比亚阿法地区的被称为“露西”(Lucy)的一具较完整的骨骼化石。
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1707288286 南方古猿阿法种的膝部骨骼结构已显示出适应直立的特征,但臂与肩胛的结构似黑猩猩,适应于攀缘,可见其还未能完全离开森林环境。有学者认为,南方古猿非洲种、南方古猿粗壮种、南方古猿鲍氏种等都来自南方古猿阿法种,但粗壮南猿及鲍氏南猿是人科谱系中的盲枝(已绝灭的线系)。纤细型大约在距今200多万年前进化成为人属的能人,粗壮型继续生存到距今大约100万年前时绝灭了。(18a)
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1707288288 20世纪末,南方古猿的发现与研究又有新的进展。如1994年在肯尼亚北部特卡纳湖附近发现了南方古猿湖畔种,年代距今420万至390万年。1995年在乍得发现了南方古猿阿贝尔种,年代约距今350万年前。它们的生存年代接近或超过了南方古猿阿法种。由此,南方古猿的家族更加庞大,目前见于报道的至少已达8个种(19),时间跨度从420万年至140万年。
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1707288290 与此同时,早于南方古猿的人科化石也开始露面。20世纪90年代初期,在埃塞俄比亚发现了大地古猿始祖种,其生存年代距今440万年前。这一发现使人类历史记录再次得到了延长,但这一记录很快又被新的发现所打破。2000年在肯尼亚发现了原初人图根种(也称千禧古猿图根种),年代约为距今600万年前。2001在乍得又发现距今700万年前的人科化石,被命名为Sahelanthropus tchadensis,即萨赫勒人乍得种。
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1707288292 随着萨赫勒人乍得种、原初人图根种、大地古猿始祖种和各种南方古猿化石的陆续发现,早期的人科成员显得异常复杂,至今为止,无法完全确定人类是由早期人科成员的哪一个属种进化而来。尽管如此,有一点可以肯定,那就是:到了距今约250万年前,早期人科成员中有一支开始用石头碰撞以制造边缘锋利的工具,从而变成了人类——能够制造工具的人属成员。
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1707288294 就现有的材料看,最早的人属成员也发现于非洲。1959年,英国著名古人类学家路易·李基和玛丽·李基夫妇在坦桑尼亚的奥杜韦峡谷发现了距今175万年前的石器。1960年,在同一峡谷大约190万年前的地层中发现形态与现代人更接近的头骨化石。1964年将该化石定名为人属能人种(Homo habilis,意为手巧的人)。1972年,在肯尼亚发现了著名的KNM—ER1470号头骨(亦称1470号人),其生存年代为距今200万年前。之后,类似能人的化石标本在埃塞俄比亚、南非等国均有发现。随着化石标本发现的增多,20世纪80年代后,古人类学界把以前属于能人种的化石划出一个新种,命名为人属鲁道夫人种。认为这两个种生活在同一时期,都处在最原始的早期人属水平。1996年在埃塞俄比亚哈达荒原上发现的距今230万年前的人属上颌骨化石与石制器,使人们对300万至200万年前人类演化状况有了更多的了解。
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1707288296 由此,人类学界和考古学界大致形成了这样的共识:一是非洲可能是人类最初的起源地;二是早期人类的进化可能不是单线的、呈阶梯状的,而是多线的、呈树丛状的进化模式。
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1707288298 不过,非洲起源说只是一种假设,它仍受到亚洲起源说的挑战。早先未确定出在印度尼西亚发现的爪哇直立人的年龄究竟有多老,1994年重新测定30年代在印度尼西亚莫佐克托发现的直立人头骨化石的年代为距今180万前;1985年在中国重庆巫山龙骨坡发现了距今约200万年前的早期直立人化石。如果这些化石的时间与性质不误,那么亚洲直立人的出现几乎和非洲的能人、早期直立人同时。虽然这不足以说明亚洲人类是独立起源的,但至少对非洲起源说所持有的直立人是距今150万年或180万年前走出非洲的观点,产生了冲击。目前人们开始倾向于,早期人类在大约200万年前开始走出非洲。(20)
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1707288300 虽然学术界多数人倾向于南方古猿是人类的直接祖先,但正如吴汝康先生指出的,从现有的各方面资料来看,南方古猿还只是从猿到人过渡阶段较晚的类型,应当还有比现有的南方古猿更早一些的过渡阶段的早期类型,这些早期类型的化石,还有待未来的发现。比南方古猿更早的古猿在亚洲有土耳其的安卡拉古猿、中国的禄丰古猿,在欧洲有希腊的奥兰诺古猿,在非洲有肯尼亚的肯尼亚古猿等,它们都是在地质时期的中新世(距今2300万至500万年前)中、后期繁衍的大型古猿。由于这些古猿化石主要是少量破碎的头骨和牙齿,肢骨的材料更少,目前尚不能肯定它们已能两足直立行走。(21)
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1707288302 二、现代智人起源探索
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1707288304 大约200万年前走出非洲后的这些人的命运如何,即他们是否从直立人顺利地进化到了现代智人,学术界存在着争论。概括起来主要有两种观点,即现代智人起源的“单中心论”和“多地进化说”两种假说。
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1707288306 由直立人进化而来的智人分为早期智人和晚期智人。早期智人是直立人与现代智人间的过渡类型,出现于距今约20万年前;晚期智人即现代智人,是指具有现代人体质特征的人类,大约形成于距今5万年前。现代智人一般依据体质上某些能遗传的性状而划分不同人种(或种族)。即白种人(或高加索人种、欧罗巴人种)、黄种人(或蒙古人种、亚美人种)、黑种人(或尼格罗人种、阿非利加人种)三大人种。或把棕种人(或澳大利亚人种、大洋洲人种)从黑种人中划分出来,形成四大人种。所有的人种,都属于同一生物种——智人种,人种间的差异相当于同一物种之下的亚种或更小的地方变种。那么,这些人种的遗传性状是何时开始形成的呢?
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1707288308 单中心论者认为,人种分异始于智人阶段。在人类的发展过程中,并非世界各地所有的直立人都能进化为智人,或者并非所有的早期智人都能进化为晚期智人,仅是世界某一特定地区的古人类首先演化为现代体质类型的智人,然后由这单一的中心向亚、非、欧洲等地区迁徙和扩散,最终分别替代了各地原有的古人类,并适应当地的环境而形成了具有不同体质形态的人种。因此,这种观点也被称为“迁徙论”或“替代论”。对于这个单一演化中心的所在地,曾经出现过西亚起源说,但目前则以非洲起源说为主。
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1707288310 20世纪50年代,美国人类学家豪厄尔等人认为,在以色列发现的距今约4万至6万年的智人化石,是世界上已发现的最早的具有现代解剖特征的人类,现代人的祖先正是由西亚这一中心向四周迁徙和扩散,分别替代了各地原有的古人类,最终演化为现代各人种的。但不久,在非洲发现了更早的具有某些现代人解剖性状的智人化石,在欧洲发现了所谓“进步性尼人”化石,亚洲也发现了许多智人化石。于是,西亚说受到了挑战。
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1707288312 非洲因发现有大量的从人科古猿到现代智人的系列化石,历来受到人类学界和考古学界的特别关注。在南非、埃塞俄比亚、坦桑尼亚、肯尼亚都发现了早于10万年且具有现代人解剖特征的人类化石。许多人类学家相信,非洲是现代智人最早的起源地。非洲智人化石的研究结论也得到了分子人类学研究成果的支持。
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1707288314 1987年,美国加利福尼亚州大学伯克利分校的分子生物学家坎恩、威尔森等组成的研究组,选择了现代非洲、欧洲、亚洲、澳大利亚等地147位妇女胎盘细胞内线粒体中的脱氧核糖核酸(mtDNA)进行了分析比较,提出了生活在地球上的现代人类的共同起源于非洲的观点,即“夏娃理论”。随后该研究组采用改进的方法进行了进一步的研究,并为这一结果提供了新的证据支持。概括起来,这一假说的主要内容有四个方面:
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1707288316 第一,所有现代人群所具有的mtDNA类型都起源于单一的祖先。这一点是根据mtDNA本身的特点而确定的。假设我们调查一个现代人群并发现有n种mtDNA类型,如果向前追溯并调查这一群体的上一代,至多也只能发现n种mtDNA类型(不考虑n种以外的其他mtDNA类型,因为其他的mtDNA类型并不代表现今的这一群体,是绝灭的类型)。如果我们继续向前追溯,在某一代会发现只有n—1种现今的mtDNA类型。这是因为在这一代发生了突变,因而产生了新的mtDNA类型。换言之,两种存在于下一代mtDNA类型将在此发生接合(coalesced)。这一过程不断重复,最终直至所有当前这一所具有的n种mtDNA类型接合成一个祖先。这就是所有现代人类mtDNA类型的共同祖先。以上观点包含有几方面的含义:①由于mtDNA是母系遗传,所以这一mtDNA的祖先应该是一名妇女。②这一mtDNA祖先并非是生存于当时的唯一个体,她是当时一个群体中的一员。然而,与她相同时代的其他mtDNA类型由于没有留下后代或仅仅留有男性后代,因而最终绝灭。③这一mtDNA祖先并非是出现于地球上的第一个女人。与当时的其他人一样,她也有其自己的祖先。但是,她代表着所有现代mtDNA类型的接合点。④她并未对各现代人群的其他基因或DNA片段有任何贡献。虽然每一个基因或DNA片段都有其共同祖先,但这些祖先都是生存于不同时代的不同个体。
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1707288318 第二,这一祖先大概生活在非洲。伯克利研究组原先从祖先来自非洲、欧洲、亚洲、新几内亚和澳大利亚土著5个地理人群共147名妇女胎盘细胞中提取了高纯化mtDNA。然后使用12种高分辨率限制性内切酶构建成限制性酶图谱。据此,进一步划分为133个类型。结果显示:在133个类型中,有7个类型为一个个体以上的人所具有,但没有任何个体拥有一个以上类型。并且在这7个共享类型中,每一型均为同一群体中的个体共享。没有任何一型出现于两个不同群体中。这表明mtDNA类型具有明显的种族特异性。由于mtDNA具有单倍体母系遗传的特点,所有新的变异都来源于突变。造成两个mtDNA类型的突变数量就反映了他们之间的关系密切程度或他们共同祖先生存距今的远久程度。因此,以一个单一突变为区别的两个mtDNA类型之间的密切相关程度比他们中的任何一个与相差为两个突变的第三个mtDNA类型之间的密切相关程度要大得多。基于这一原理,他们采用系统发生分析建立了表示这些个体mtDNA类型相互关系的系统树。这一系统树具有一个共同的祖先,但分为两大分支,一支只含有非洲人mtDNA类型,而另一支则由包括非洲类型在内的参加分析的所有mtDNA类型组成。据此,他们提出:非洲是现代人类mtDNA祖先的起源地,并由此扩散到世界各地。
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