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1707288312 非洲因发现有大量的从人科古猿到现代智人的系列化石，历来受到人类学界和考古学界的特别关注。在南非、埃塞俄比亚、坦桑尼亚、肯尼亚都发现了早于10万年且具有现代人解剖特征的人类化石。许多人类学家相信，非洲是现代智人最早的起源地。非洲智人化石的研究结论也得到了分子人类学研究成果的支持。
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1707288314 1987年，美国加利福尼亚州大学伯克利分校的分子生物学家坎恩、威尔森等组成的研究组，选择了现代非洲、欧洲、亚洲、澳大利亚等地147位妇女胎盘细胞内线粒体中的脱氧核糖核酸（mtDNA）进行了分析比较，提出了生活在地球上的现代人类的共同起源于非洲的观点，即“夏娃理论”。随后该研究组采用改进的方法进行了进一步的研究，并为这一结果提供了新的证据支持。概括起来，这一假说的主要内容有四个方面：
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1707288316 第一，所有现代人群所具有的mtDNA类型都起源于单一的祖先。这一点是根据mtDNA本身的特点而确定的。假设我们调查一个现代人群并发现有n种mtDNA类型，如果向前追溯并调查这一群体的上一代，至多也只能发现n种mtDNA类型（不考虑n种以外的其他mtDNA类型，因为其他的mtDNA类型并不代表现今的这一群体，是绝灭的类型）。如果我们继续向前追溯，在某一代会发现只有n—1种现今的mtDNA类型。这是因为在这一代发生了突变，因而产生了新的mtDNA类型。换言之，两种存在于下一代mtDNA类型将在此发生接合（coalesced）。这一过程不断重复，最终直至所有当前这一所具有的n种mtDNA类型接合成一个祖先。这就是所有现代人类mtDNA类型的共同祖先。以上观点包含有几方面的含义：①由于mtDNA是母系遗传，所以这一mtDNA的祖先应该是一名妇女。②这一mtDNA祖先并非是生存于当时的唯一个体，她是当时一个群体中的一员。然而，与她相同时代的其他mtDNA类型由于没有留下后代或仅仅留有男性后代，因而最终绝灭。③这一mtDNA祖先并非是出现于地球上的第一个女人。与当时的其他人一样，她也有其自己的祖先。但是，她代表着所有现代mtDNA类型的接合点。④她并未对各现代人群的其他基因或DNA片段有任何贡献。虽然每一个基因或DNA片段都有其共同祖先，但这些祖先都是生存于不同时代的不同个体。
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1707288318 第二，这一祖先大概生活在非洲。伯克利研究组原先从祖先来自非洲、欧洲、亚洲、新几内亚和澳大利亚土著5个地理人群共147名妇女胎盘细胞中提取了高纯化mtDNA。然后使用12种高分辨率限制性内切酶构建成限制性酶图谱。据此，进一步划分为133个类型。结果显示：在133个类型中，有7个类型为一个个体以上的人所具有，但没有任何个体拥有一个以上类型。并且在这7个共享类型中，每一型均为同一群体中的个体共享。没有任何一型出现于两个不同群体中。这表明mtDNA类型具有明显的种族特异性。由于mtDNA具有单倍体母系遗传的特点，所有新的变异都来源于突变。造成两个mtDNA类型的突变数量就反映了他们之间的关系密切程度或他们共同祖先生存距今的远久程度。因此，以一个单一突变为区别的两个mtDNA类型之间的密切相关程度比他们中的任何一个与相差为两个突变的第三个mtDNA类型之间的密切相关程度要大得多。基于这一原理，他们采用系统发生分析建立了表示这些个体mtDNA类型相互关系的系统树。这一系统树具有一个共同的祖先，但分为两大分支，一支只含有非洲人mtDNA类型，而另一支则由包括非洲类型在内的参加分析的所有mtDNA类型组成。据此，他们提出：非洲是现代人类mtDNA祖先的起源地，并由此扩散到世界各地。
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1707288320 这一结果发表后，一些学者注意到了该研究在方法上的缺陷。这些缺陷包括：采用限制性分析的间接方法来对比mtDNA；使用了居住在美国黑人来代表非洲人mtDNA；在系统分类上采用了落后的中点法；及未能提供统计检验等。因而，该研究组采用先进的PCR方法和mtDNA测序法对包括121名非洲土著在内的189名个体mtDNA控制区两个高变片段进行了重新分析。在系统分析上采用增加黑猩猩mtDNA序列一同分析的组外法，并进行了统计检验。结果完全支持现代人类mtDNA祖先起源于非洲的结论。
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1707288322 伯克利研究组提出的支持现代人起源于非洲的另一个重要证据来自对mtDNA序列歧异（Sequence divergence）的研究。对世界范围内人类mtDNA变异的研究显示：非洲人群具有最大的mtDNA序列歧异程度，其次为亚洲人和欧洲人。由于mtDNA序列歧异直接反应了随时间变化而积累于群体内部的mtDNA突变的数量，所以非洲人拥有最大的mtDNA序列歧异就意味着他们积累了最多的mtDNA突变，即非洲人是最古老的人类。
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1707288324 第三，现代人类mtDNA祖先大约出现于距今20万年前。根据以上的发现来估计现代mtDNA起源于非洲及祖先离开非洲向世界各地迁移的时间，需要首先确定自现代人类mtDNA祖先以来积累的mtDNA序列歧异量和人类mtDNA序列歧异率。序列歧异量可以通过所建立的系统树容易获得，虽然对通过系统分析方法来推断现代人起源地点还有争议，但以此估算的平均歧异量不大可能受到很大的影响。例如采用几种不同的系统分析法，可以获得若干种相异的树状图，但却得到基本相同的序列歧异量估计值。伯克利研究组最初根据公认的人类定居新几内亚、澳大利亚及新大陆的时间来计算人类mtDNA序列歧异率。但目前较为常用的确定人类mtDNA序列歧异率的方法是用人类与其最近的近亲（如黑猩猩）之间的平均歧异量除以人类—黑猩猩之间的分离时间获得人类mtDNA的歧异率。一般采用的人类与黑猩猩的分离时间是400万至600万年。这一数据已得到越来越多的证据支持，其中包括对mtDNA的研究结果。如Horai等人根据对包括人类在内的6种人猿超科成员近5000种mtDNA核苷序列的分析，发现黑猩猩与人类的亲缘关系最为密切，并计算出人与黑猩猩的分离时间为470万年。最后，用累积的人类mtDNA序列歧异量除以mtDNA序列歧异率就得到了现代人类mtDNA祖先起源于非洲的时间。伯克利研究组以此获得的现代人类mtDNA祖先生存于非洲的时间分别是14万至29万年和16.6万至24.9万年，平均年代都是距今大约20万年。此外，值得一提的是，上述时间指的是现代人类mtDNA的祖先起源于非洲的时间，并不意味着现代人类一定在等同的时间起源于非洲。因为此时的人类也许还不具有现代人的解剖学特征，也就是说遗传学上的分化时间先于人类群体的分化时间。所以现代人类的祖先离开非洲的时间要晚于上述的现代人类mtDNA祖先形成于非洲的时间。伯克利研究组提出现代人类的祖先离开非洲向世界各地扩散的时间可能在距今10万年前左右。
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1707288326 第四，起源于非洲的现代人祖先向旧大陆扩散并取代了当地的原住居民。到目前为止掌握的资料显示人类mtDNA的祖先存在于距今大约20万年前的非洲，而尚无证据表明早于这一时间非洲以外的人类mtDNA参与构成了现代人类的mtDNA，由此可以推测居住在世界各地的现代人类是来自于非洲的祖先取代了当地的原住民之后留下的后代。伯克利研究组还认为：非洲祖先在向世界各地扩散并取代当地居民的过程中几乎没有与当地居民发生融和，或者即便发生了融和也未能留下后代，否则，在现代人群中就会发现更多的mtDNA序列歧异类型。
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1707288328 这一假说提出后，在学术界引起了激烈的争论。一些学者的进一步研究为其提供了新的支持。但在遗传学家内部同样也有不同的意见。对于从人类遗传学的知识推导出所有现代人类mtDNA类型均来自于一个共同的祖先这一点，所有的遗传学家几乎没有异议。争论的焦点是：是否可以通过对人类mtDNA的研究准确地得出现代人类mtDNA的祖先起源于非洲及起源的时间为20万年。其中以美国圣路易斯华盛顿大学的遗传学家坦普顿提出的意见较具有代表性，并在一些著名国际学术杂志上引发了直接的争论。坦普顿采用伯克利研究组的原始数据进行了重新分析并从以下几个方面对伯克利研究组的研究结果提出怀疑：
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1707288330 第一，关于现代人类mtDNA祖先起源于非洲问题。首先，伯克利研究组采用系统分析法对原始数据分析建立的系统树显示所有mtDNA类型分为两大支，其中一支完全由非洲人类型组成，而另一支则由包括非洲人在内的全部其他类型组成，并据此为一个证据而提出现代人类mtDNA祖先起源于非洲的观点。坦普顿指出这一结论的错误在于未能正确地使用并过分地相信了系统分析结果，计算机软件并不能保证提供最佳的系统树，因为处理这样大的数据时，可能得出多种不同的树状图。并且用于系统分析的统计软件的制造商也告诫使用者，在处理大量数据时不能保证得到最理想的树状图。mtDNA数据以拥有大量的单倍体型为特征，这样的数据在PAUP环境下趋向于只能在局部得到最佳聚合，而是否得到局部理想聚合又与数据输入的顺序有关。所以，减少这种误差的唯一办法是随机输入数据，反复多次运算。伯克利研究组的两个树状图都是采用一种数据输入顺序的运算结果。坦普顿使用伯克利研究组1991年报告的数据，按不同的输入顺序反复计算，获得了1000种相同的树状图。结果显示两大分支中原来属于非洲类型的一支还含有非洲以外的类型。这似乎表明非洲单倍体类型可能是获得性的，而非洲以外的类型更为古老。坦普顿指出这一结果也并非是最佳的选择，最终的结果应在分析全部的运算结果后才能得出。但这一结果可以证明系统分析还不能为“夏娃理论”提供支持。其次，伯克利研究组提出的支持现代人mtDNA祖先起源于非洲的另一个证据，是非洲人较欧洲人和亚洲人拥有更大的mtDNA序列歧异率。坦普顿认为伯克利研究组的两篇报告都未能在充分的统计分析基础上估计mtDNA序列歧异率。他们据此估算的非洲人、亚洲人和欧洲人mtDNA分子平均每个核苷的歧异率分别为0.47％、0.35％和0.23％。而坦普顿重新计算的结果分别是0.46％、0.46％和0.44％，因此，坦普顿认为：非洲人具有较大的mtDNA序列歧异率的说法是错误统计计算的结果。根据以上两点，坦普顿提出现代人mtDNA祖先起源于非洲的结论是不可靠的。
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1707288332 第二，关于现代人mtDNA起源时间问题。伯克利研究组根据种内特异和种间特异计算获得的现代人mtDNA祖先起源时间分别是14万至29万年和16万至24.9万年。但坦普顿认为这两个数据范围都不可靠。他指出最重要的误差来自对进化本身的认识。连接现代人类mtDNA到一个单一的共同祖先是一个随机的过程，并受到遗传突变的很大影响。即便按照分子钟（Molecular clock）的假设，每一个单倍体类型的突变积累是遵循泊松过程（Poisson process），而并不是按照一个恒定的速率进行积累。即使每一个人类mtDNA序列都被测定，歧异率也准确地计算，分子钟按照理想的泊松过程运转，其接合时间仍会有相当大的不确定性。因此，进化的随机性给我们进行准确的年龄估算带来了固有的限制，并且还不可能用增大样品，增加遗传分辨率，或更精确地计算完全克服这种限制。坦普顿认为起源时间误差的另一个来源是歧异率的估算。伯克利研究组1987年报告以2％～4％的歧异率计算出起源时间为16万至24.9万年，但根据其文，实际的歧异率范围应为1.8％～9.3％。如此，则计算出的年代范围为3.3万至67.5万年。关于伯克利研究组1991年报告以400万至600万前为人类与黑猩猩的分支时间来估算人类mtDNA序列歧异率，坦普顿认为这一时间不可靠。他指出有研究证明人类与黑猩猩的分支时间为距今900万年。据此计算，则人类mtDNA祖先起源的时间为23.5万至55.4万年。最后，坦普顿指出：虽然关于人类mtDNA祖先起源的时间还有许多不确定性，估计不大可能少于10万年，但应大大早于20万年。
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1707288334 第三，关于来自非洲的现代人祖先取代世界各地原住居民的问题。坦普顿指出mtDNA或核DNA的研究结果都有充分的证据显示，在过去近百万年中，居住在欧洲和亚洲的人类之间具有一定程度的基因交流。此外，世界各现代人群之间所具有的差异有些可能在现代人类mtDNA祖先接合点之前就已存在。因此，难以支持现代人的非洲祖先完全取代各地原住居民的观点。(22)
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1707288336 这些意见，反而在某种程度上支持了“多地区进化说”的观点。
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1707288338 多地区进化说认为，人种分异早在直立人阶段就已开始，现代各人种分别是在不同地区的多个演化中心、由不同类型的直立人经早期智人系统发展而来的。
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1707288340 多地区进化说最初以德国人类学家魏敦瑞为代表，在化石材料还很少的20世纪40年代，他已认为，欧洲、非洲、东亚和东南亚四大地区的人类各有一条连续进化线。50年代以后，世界各地又陆续发现了包括直立人、早期智人和晚期智人各阶段的人类化石，为多地区进化说的演化模式提供了新的证据。依据这些新材料，1969年，美国人类学家库恩进一步论证了魏敦瑞的学说。他认为，人种早在直立人阶段就已开始分化，并在各自地区自成系统地发展成为现代各人种。其中，澳大利亚人（棕种人）是由爪哇猿人发展而来；蒙古人种（黄种人）是由北京直立人发展而来；高加索人种（白种人）是由欧洲直立人发展而来；刚果人种（黑种人）由毛里坦直立人发展而来。这种学说也被称为“系统发生说”。(23)
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1707288342 魏敦瑞、库恩的多地区进化说有其合理的方面，至少它是通过直接的证据——化石材料的分析而得出的结论，但也存在一个致命的缺陷：从化石材料看，这几大地区的古人类之间的差异比现生各人种之间的差异大，如经过几十万年分头进化，其间的差异理应变大，但是事实上反而变小。魏敦瑞等人试图用一种内在的，使各个地区人类朝向共同方向进化的力量来解释这种现象，即直生趋同论。但这种假说并不为大多数古人类学者所认同。
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1707288344 那么，如何解释化石材料中所体现的人种遗传性状的古老性，与现生人类体质特征相似性之间的矛盾呢？对此，从20世纪70年代后期起，中国、美国、澳大利亚等国学者，利用发现于中国、印度尼西亚的古人类化石材料，再次对遗传特征进行了研究。研究结果肯定了魏敦瑞的多地区的连续进化说，但修正了直生趋同论，代之以人群间的基因交流来解释为什么现生人类之间如此的相似性。这一变化，使多地区进化说更为合理，也更具说服力。(24)
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1707288346 虽然目前单中心论在国际学术界影响很大，但由于没得到古人类化石和古人类文化方面研究的印证，故有不少人类学家和考古学家尚持怀疑的态度。即便同持单中心观点，除了上述“夏娃理论”外，还有一些遗传学家根据对mtDNA的研究提出现代人的祖先可能来自东南亚，只是这一观点在学术界的影响不大。多地区进化说仍然是能与单中心论分庭抗礼的一种现代人类起源假说。
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1707288348 三、现代中国人起源探索
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1707288350 尽管人类学界对现代类型的人类起源存在着单中心论、多地区进化说等不同的看法，但黄种人最初形成于亚洲，却是人们的共识。在亚洲，从直立人到晚期智人的化石集中发现于中国境内，因此，中国古人类化石的研究，对于说明黄种人的起源问题具有十分重要的意义。
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1707288352 对于中国直立人来源问题虽存在着不同的看法，但由于在中国迄今尚无南方古猿和能人阶段的人科化石发现的确凿记录，因此较多的中国学者认为，中国境内生存的最早的古人类是由外面迁入的可能性似乎更大一些。不过对于直立人之后的人类进化，中国学者一般认为，魏敦瑞在20世纪40年代提出的人种的多地区进化说似乎更具有说服力。(25)
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1707288354 魏敦瑞在研究北京直立人化石时，就提出北京直立人的一系列形态特征与现代蒙古人种（黄种人）的某些类群有特别密切的联系，如颅顶有矢状嵴、枕骨上有印加骨、垂直而前突的颧骨、铲形门齿结构、下颌骨圆枕、股骨扁平、肱骨三角肌粗壮等。据此，他认为北京直立人是黄种人的直接祖先。此外，魏敦瑞对山顶洞人的看法也值得注意。他认为，山顶洞人101号头骨（男性）具有某些欧洲智人化石的特征，102号头骨（女性）属美拉尼西亚类型，103号头骨（女性）则属于爱斯基摩人类型。据此他提出了山顶洞这一家人可能是从外地迁徙而来的，受到当地的人类攻击而绝灭了的设想。这种设想或许并不准确，但它暗示了远古时期人类可能存在迁徙、交流等复杂现象。
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1707288356 20世纪50年代起，在中国境内先后新发现了一系列旧石器时代文化遗址或地点，出土了不少古人类化石。目前已发现的旧石器遗址、地点超过1000处，其中古人类化石点近70处。这些发现为从人类体质演化和人类文化发展的双重视角，来探索现代中国人的起源提供了基础。
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1707288358 根据已发现的化石，可以看出中国古人类具有一系列共同形态特征。吴新智把它归纳为颧骨前突、矢状嵴、印加骨、下颌圆枕、上门齿的铲形结构等数个方面。(26)
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1707288360 颧骨前突：中国发现的古人类化石普遍有颧骨高而前突的特征，而非洲和欧洲的标本则与此不同。如北京直立人的颧骨高达65毫米，大荔人为52.6毫米，马坝人的颧骨较为前突，柳江人的颧骨也相当大而前突，山顶洞人的颧骨也较垂直且前突。中国新石器时代及其以后各时期的人类也都保留了这一特征。如半坡人颧骨最高值达54毫米。颧骨突出度，在现代各主要人种中有明显的区别，其中白种人不突出，黑种人不显，棕种人稍显，黄种人显著。中国发现的古人类化石表明，黄种人颧骨高而突出的特征，早在直立人阶段就已出现了，并一直保持至今。
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