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自私的基因(40周年增订版) 第3章 不朽的双螺旋
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我们是生存机器,但这里的“我们”并不单指人,它包括一切动物、植物、细菌和病毒。地球上生存机器的总数很难计算,甚至物种的总数也不得而知。仅就昆虫来说,据估计,现存的物种大约有300万种,而个体昆虫可能有100亿亿只。
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不同种类的生存机器具有千变万化、种类纷繁的外部形状和内脏器官。章鱼同老鼠毫无共同之处,而这两者又和橡树迥然不同。但它们的基本化学结构却相当一致,尤其是它们所拥有的复制因子,同我们——从大象到细菌——体内的分子基本上同属一种类型。我们都是同一种复制因子——人们称之为DNA的分子——的生存机器,但生存在世上的方式却大不相同,因而复制因子制造了大量各种各样的生存机器供其利用。猴子是基因在树上生活的保存机器,鱼是基因在水中生活的保存机器,甚至还有一种小虫,是基因在德国啤酒杯草垫中生活的保存机器。DNA的活动方式真是神秘莫测。
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为简便起见,我把由DNA构成的现代基因讲得几乎和原始汤中的第一批复制因子一样。这对论证影响不大,但事实可能并非如此。原始复制因子可能是一种同DNA近似的分子,也可能完全不同,如果是后一种情况的话,我们不妨说,复制因子的生存机器是在一个较后的阶段为DNA所夺取的。如果上述情况属实,那么原始复制因子已被彻底消灭,因为在现代生存机器中已毫无它们的踪迹。根据这样的推断,凯恩斯——史密斯(A. G. Cairns-Smith)提出了一个饶有趣味的看法,他认为我们的祖先,即第一批复制因子可能根本不是有机分子,而是无机的结晶体——某些矿物和小块黏土等。且不论DNA是否是掠夺者,它是今日的主宰,这是毋庸争辩的,除非像我在第11章中试图提出来的见解那样,一种新的掠夺力量目前正在兴起。
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一个DNA分子是一条由构件组成的长链,这些构件是被称为“核苷酸”的小分子。如同蛋白质分子是氨基酸链一样,DNA分子是核苷酸链。DNA分子因其太小而不能为肉眼所见,但它的确切形状已被人类用间接的方法巧妙地揭示了出来。它由一对核苷酸链组成,两条链相互交织,呈雅致的螺旋形,这就是“双螺旋”或“不朽的螺旋圈”。核苷酸构件仅有4种,可以把它们简称为A、T、C和G。在所有动物和植物中这4种都是一样的,不同的是它们缠绕交织在一起的顺序。人类的G构件同蜗牛的G构件完全相同,但不仅人类构件的序列同蜗牛的不同,而且人类不同个体之间的序列也不相同,虽然在差别程度上略小一些(同卵双胞胎的特殊情况除外)。
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我们的DNA寄居在我们体内。它不是集中在体内的某一特定的位置,而是分布在所有细胞之中。人体平均大约由1 000万亿个细胞组成。除某些特殊情况我们可以不予以考虑外,每个细胞都含有该人体的DNA的一套完整拷贝。这一DNA可以被认为是一组有关如何制造一个人体的指令,以核苷酸的A、T、C、G字母表来表示。这种情况就像在一幢巨大的建筑物中,每间房间里都有一个“书橱”,而“书橱”里存放着建筑师建造整幢建筑物的设计图。每个细胞中的这种“书橱”被称为细胞核。人类建筑师的这种设计图共有46“卷”,我们称它们为染色体。在不同的物种中,其数量也不同。染色体在显微镜下是可见的,形状像一条条长线。基因就沿着这些染色体有次序地排列着。但要判断基因之间首尾相接的地方却是困难的,而且事实上甚至可能是无意义的。幸好,本章就要表明,这点同我们的论题关系不大。
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我将利用建筑师的设计图这一比喻,把比喻性的语言同专业的语言适当地混在一起来进行叙述。“卷”同染色体这两个词将交替使用,“页”则同基因暂且互换使用,尽管基因相互之间的界线不像书页那样分明,但我们将在很长的篇幅中使用这一比喻。待这一比喻不能解决问题时,我将再引用其他比喻。这里顺便提一下,当然是没有“建筑师”这回事的,DNA指令是由自然选择安排的。
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DNA分子做的两件重要事情之一是:它们进行复制,也就是进行自我复制。自有生命以来,这样的复制活动就从未中断过。现在DNA分子对于自我复制确已技巧精湛、驾轻就熟了。一个成年人,全身有1 000万亿个细胞,但胚胎最初只是一个单细胞,拥有建筑师蓝图的一个原版拷贝。这个单细胞一分为二,两个细胞各自把自己的那卷蓝图拷贝接受了过来。细胞依次再按4、8、16、32等倍数分裂,直到分裂成几十亿个。每次分裂,DNA的蓝图都毫不走样地拷贝了下来,极少发生差错。
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讲DNA的复制只是一个方面。但如果DNA真的是建造一个人体的一套蓝图的话,又如何按蓝图开展工作呢?它们将如何转变成人体的组织呢?这就是我要讲的DNA做的第二件重要事情:它间接地监督制造了不同种类的分子——蛋白质。在前一章中提到过的血红蛋白就是种类极为繁多的蛋白质分子中的一个。以4个字母构成的核苷酸字母表所表示的DNA密码信息,通过机械的简单形式翻译成另一种字母表。这就是拼写出的蛋白质分子的氨基酸字母表。
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制造蛋白质似乎同制造人体还有一大段距离,但它却是向制造人体这一方向前进的最初一小步。蛋白质不仅是构成人体组织的主要成分,还对细胞内一切化学过程进行灵敏的控制,在准确的时间和准确的地点,有选择地使这种化学过程继续或停止。这一过程最后到底如何发展成为一个婴儿说来话长,胚胎学家要花费几十年,也许几世纪的时间才能研究出来。但这一过程发展的最后结果是个婴儿,却是一个确凿无疑的事实。基因确实间接地控制着人体的制造,其影响全然是单向的:后天获得的特性是不能遗传的。不论你一生获得的聪明才智有多少,绝不会有点滴经由遗传途径传给你的子女。新的一代都是从零开始的,人体只不过是基因保持自己不变的一种手段。
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基因控制胚胎发育这一事实在进化上的重要意义在于:它意味着基因对自身今后的生存至少要负部分责任,因为它们的生存取决于它们寄居其中,并帮助建造的人体的效能。很久以前,自然选择是由自由漂浮在原始汤中复制因子的差别性生存构成的。如今,自然选择有利于能熟练地制造生存机器的复制因子,即能娴熟地控制胚胎发育的基因。在这方面,复制因子和过去一样是没有自觉性和目的性的。相互竞争的分子之间那种凭借各自的寿命、生殖力以及精确复制的能力来进行的自动选择,像在遥远的时代一样,仍在盲目地、不可避免地继续。基因没有先见之明,它们事先并不进行筹划。某些基因只是比其他一些基因能力更强。情况就是这样。但决定基因长寿和生殖力的特性远不像原来那样简单。
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近年来(指过去的6亿年左右),复制因子在建造生存机器的工艺学上取得了显著的成就,如肌肉、心脏和眼睛(经历几次单独的进化过程)。在那以前,作为复制因子,它们生活方式的基本特点已有了根本的改变。如果我们要想将我们的论证继续下去的话,需要对此有所了解。
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关于现代复制因子,要了解的第一件事就是,它具有高度群居性。生存机器是一种运载工具,它包含的不只是一个基因,而是成千上万个基因。制造人体是一种相互配合的、错综复杂的冒险事业,为了共同的事业,某一个基因做出的贡献和另一个基因做出的贡献几乎是分不开的。*8 一个基因对人体的不同部分会产生许多不同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的影响,而任何一个基因所起的作用都依赖于同许多其他基因的相互作用。某些基因充当主基因,控制一组其他基因的活动。用比拟的说法,就是蓝图的任何一页对建筑物的许多不同部分都提供了参考内容,而每一页只有作为和其他许多页相互参照的资料才有意义。
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基因的这种错综复杂的相互依赖性可能会使你感到迷惑不解,我们为什么要用“基因”这个词呢?为什么不用像“基因复合体”(gene complex)这样一个集合名词呢?我们认为,从许多方面来讲,这确实是一个相当好的主意。但如果我们从另一个角度去考虑问题,那么把基因复合体想象为分成若干相互分离的复制因子也是讲得通的。问题的出现是由于性现象的存在。有性生殖具有混合基因的作用,就是说任何一个个体只不过是寿命不长的基因组合体的临时运载工具。任何一个个体基因组合(combination)的生存时间可能是短暂的,但基因本身却能够生存很久。它们的道路相互交叉再交叉,在延续不断的世代中,一个基因可以被视为一个单位,它通过一系列个体的延续生存下去。这就是本章将要展开的中心论题。我所非常尊重的同事中有些人固执地拒绝接受这一论点,因此,如果我在论证时好像有点啰唆,那就请原谅吧!首先我必须就其涉及的一些事实扼要地加以阐明。
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我曾讲过,建造一个人体的蓝图是用46卷写成的。事实上,这是一种过分简单化的说法,真实情况是相当离奇的。46条染色体由23对染色体构成。我们不妨说每个细胞核内都存放着两套23卷的可相互替换的蓝图。我们可以称它们为卷1a卷1b,卷2a卷2b……直至卷23a卷23b。当然我用以识别每一卷以及此后每一页的数字是任意选定的。
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我们从父亲或母亲那里接受每一条完整的染色体,它们分别在睾丸和卵巢内装配而成。比方说卷1a、卷2a、卷3a……来自父亲,卷1b、卷2b、卷3b……来自母亲。尽管实际上难以办到,但理论上你能够用一架显微镜观察你任何一个细胞内的46条染色体,并区别哪23条来自父亲,哪23条来自母亲。
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其实成对的染色体并不终生贴在一起,甚至相互也不接近。那么在什么意义上讲它们是“成对”的呢?说它们是成对是指:可以认为原先来自父亲的每一卷都能够逐页地直接代替原先来自母亲的对应的某一卷。举例说,卷13a的第6页和卷13b的第6页可能都是负责设计眼睛的颜色的,也许其中一页说的是“蓝色”,而另外一页说的是“棕色”。
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有时可供替换的两页是完全相似的,但在其他情况下,如在我们举的眼睛颜色的例子中,它们互不相同。如果它们做出了相互矛盾的“推荐”,人体怎么办呢?有各种不同的结果。有时这一页的影响大于另一页。在刚才所举的眼睛颜色的例子中,这个人实际上可能是生了一双棕色的眼睛,因为制造蓝色眼睛的指令可能在建造人体的过程中被置之不理了。尽管如此,这不会阻止制造蓝眼睛的指令继续传递到后代去。这种被置之不理的基因我们称它为“隐性基因”。与隐性基因相对的是显性基因。棕眼基因与蓝眼基因相比,前者处于优势。只有相关页的两个拷贝都一致推荐蓝眼睛,人才会得到一双蓝眼睛。更常见的情况是,两个可供替换的基因不相同时会达成某种类型的妥协——把人体建成“中间态”或一种完全不同的模样。
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当两个基因,如棕眼基因和蓝眼基因争夺染色体上的同一个位置时,我们把其中一个称为另一个的等位基因。在这里,等位基因同竞争对手是同义词。试把建筑师一卷一卷的蓝图想象成一本本的活页夹,其中的活页能够抽出并能互相交换。每一本卷13必然会有一张第6页,但好几张第6页都能进入活页夹,夹在第5页同第7页之间。一个版本写着“蓝色眼睛”,另一个版本可能写着“棕色眼睛”,整个种群中还可能有其他一些版本写出其他的颜色,如绿色。也许有6个可供替换的等位基因占据着分散于整个种群的第13条染色体的第6页的位置。每人只有两卷卷13染色体,因此,在第6页的位置上最多只能有两个等位基因。如一个蓝眼的人可能有同一个等位基因的两个拷贝,也可能在整个种群里的6个可供替换的等位基因当中任选两个。
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当然你不可能真的到整个种群的基因库里去选择自己的基因。任何时候,全部基因都在个体生存机器内紧密地结合在一起。我们每个人还是胚胎时就接受了全部基因,对此我们无能为力。然而从长远角度来讲,把整个种群的基因统称为基因库还是有意义的。事实上这是遗传学家们运用的一个专门术语。基因库是一个相当有用的抽象概念,因为性活动把基因混合起来,尽管这是一个经过仔细安排的过程。
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类似从活页夹中把一页页、一沓沓活页抽出并相互交换的情况的确在进行,我们很快就会看到。我已经叙述了一个细胞分裂为两个新细胞的正常分裂情况。每个分裂出来的细胞都接受了所有46条染色体的一份完整拷贝,这种正常的细胞分裂被称为有丝分裂。但还有一种细胞分裂叫作减数分裂。减数分裂只发生在性细胞即精子和卵子的产生过程中。精子和卵子在我们的细胞中有其独特的一面,那就是它们只有23条,而不是46条染色体。这个数字当然恰巧是46的一半,这对它们受精或受精之后融合在一起制造一个新个体是何等方便!减数分裂是一种特殊类型的细胞分裂,只发生在睾丸和卵巢里。在这个过程中,一个具有完整的双倍共46条染色体的细胞,分裂成只有单倍共23条染色体的性细胞(皆以人体的染色体数目为例)。
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