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生命进化的跃升：40亿年生命史上10个决定性突变 [:1700248854]
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生命进化的跃升：40亿年生命史上10个决定性突变 第四章 复杂细胞——命运的邂逅
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没什么东西比细菌更保守了，主宰地球30亿年，自始至终都是细菌；也没什么东西比真核细胞更激进了，引发了寒武纪大爆发，物种开始肆意创造。从细菌进化为真核细胞，似乎不像达尔文所说的渐进式，而更像一场命运邂逅引发的突变。
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“植物学家就是赋予相似的植物以相似的名称，不同的植物以相异的名称。这样对众人来说，事物就显得清楚明了。”这是伟大的瑞典分类学者卡尔·林奈的评论，而他本人正是一位植物学家。或许我们现在会为这微不足道的抱负感到惊讶，但是林奈正是通过将生命世界依据其物种分类，为现代生物学奠定了基础。他必定对自己的成就十分自豪，“上帝创造万物，林奈整理万物。”他总是如此说。而他必定认为，现在的科学家应该继续使用他的分类系统，将所有生物分成界、门、纲、目、科、属、种。
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这种将万物分类，从混沌中理出秩序的欲望，让我们周围的世界变得有意义，同时也为许多学科打下根基。没有元素周期表，化学将不知所云；没有宙代纪世，地质学也将无以为继。但是生物学和它们存在巨大差异，因为只有在生物学里，分类学仍然是主流的研究领域。那株“生命树”，也就是那幅标示所有生物彼此关系的图谱该如何绘制，至今仍是平常谦恭的科学家彼此争执与敌视的源头。加拿大的分子生物学家福特·多利特，是最彬彬有礼的科学家之一，他有一篇文章的标题忠实地传达了这种情绪——《带一把斧头走向生命树》。
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他们并不是在斤斤计较一些细枝末节，而是在计较区别所有物种最重要的部分。我们大部分人都和林奈一样，会直观地将世界分成动物、植物与矿物，毕竟这些确实就是我们所能看到的。他们有什么相同的地方呢？动物由复杂的神经系统指挥，四处巡弋，以植物或其他动物为食。植物以二氧化碳与水为原料，利用太阳能来制造自身所需之物，它们根系固定，也不需要大脑。至于矿物则完全就是非生物，虽然矿物的生长现象曾误导了林奈——说来有点尴尬，这位植物学家也把它们分类了。
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生物学就以此为基础，分成动物学与植物学两大分支，好长时间里相安无事，互不干涉。即使发现了微生物之后也很少动摇过。“微小动物”的变形虫因会四处游动被归到动物界，并获得原生动物之名(protozoa，原生动物，拉丁文意为“最原始的动物”)，而有颜色的藻类与细菌则被分到植物界。林奈如果泉下有知，一定十分高兴地看到他的分类系统仍在使用，但也一定会目瞪口呆地发现自己竟被外表欺骗。现在我们发现动物与植物在分类上的差距其实并不大，然而细菌却与其他复杂生物之间有一道巨大的鸿沟。如何横跨这道鸿沟正是引起科学家争执的原因：生命如何从原始的简单形态，走向复杂的动物与植物？同样的情况也会在宇宙他处发生，还是只有我们如此？
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为了让这些不确定性不被那些主张“一切都是上帝的安排”的人所利用，我要说科学家其实并不缺少好主意。只是得看证据，特别是如何诠释这些证据，将它们与遥远的时间连接起来，这段时间可能有20亿年，第一个复杂细胞差不多在那时出现。而我们最大的问题是，为何复杂的生命在我们行星的生命史中只出现过一次？毫无疑问，所有的动物与植物都有关联，意味着我们拥有同一个祖先。复杂的生命形态并不是在不同的时间点由细菌分别进化出来——不是说植物由某株细菌进化出来，动物由另外某株进化出来，而藻类与真菌又由别的细菌进化出来。事实上，细菌只有一次偶然的机会进化成复杂细胞，然后这一细胞的后裔分化出整个复杂生命王国：动物、植物、真菌与藻类。而这个最早的细胞，这个所有复杂生命的祖先，和细菌长得非常不同。让我们在脑中想想这棵生命树，细菌组成树的根部，而各种复杂有机体家族组成上面的枝叶，什么组成树干呢？虽然我们认为单细胞生物比如说变形虫，位于根与叶之间，但是事实上，它们很多方面的复杂程度，都更接近于动物和植物。它们的准确位置是在比较低的树枝上，但是仍然高于树干。
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细菌与其他所有生物间的鸿沟，其实在于细胞的组织结构。至少从形态学的角度来看，也就是从细胞的大小、形状与内容物等方面来看，细菌都十分简单。它们最常见的形状有扁平、球状和杆状。这些形状由一层围绕在外的细胞壁支撑，里面则没什么东西，就算用电子显微镜来看也一样。细菌将独立生活的配备降至最低，如此无情地精简都是为快速繁殖做准备。大部分的细菌都尽可能地保留生存所需的最少量基因，而当环境压力变大时，它们会习惯性地从其他细菌那里捡拾额外的基因，增加自己的基因库，一旦不需要了就立刻丢弃。因为基因组很小，所以复制速度很快。有些细菌每20分钟就可以复制一次，只要原料充足就会看到它们以惊人的指数级速度增长。如果给予足够的资源(当然这是不可能的)，一个重量只有万亿分之一克的细菌，能在不到两天的时间内长出重量等同于地球的庞大族群。
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现在来看看复杂细胞，很高兴它们有一个了不起的名字：真核细胞(eukaryote)。我希望它们有个更平易近人的名称，它们实在太重要了。地球上几乎所有有点名堂的东西都由真核细胞构成，我们谈论过的所有复杂生命都是。这个名字源于希腊文，“真”(eu-)意指“真实的”，“核”(karyon)则是“细胞核”。因此真核细胞有真正的细胞核，这让它们与细菌不同，细菌是原核细胞(prokaryote)，原核细胞并没有核。就某方面来讲，原核生物的前缀“原”(pro-)这个字，其实带有价值判断的味道，因为等于宣称原核细胞的出现早于真核细胞。虽然我认为这很有可能是真的，不过有少数科学家并不同意。不管细胞核是在何时进化出来的，它都是用来判断真核细胞的最重要特征之一。然而如果我们不了解细胞核为何以及如何出现，还有为什么细菌从来就没有发展出细胞核，那就不可能解释它们的进化过程。
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细胞核是细胞的“指挥中心”，里面装满了DNA，也就是基因的物质基础。除了核本身以外，真核细胞的遗传物质还有几个方面与细菌不同。真核细胞并不像细菌一样有一条环状的染色体。它们的染色体形状笔直，还有好几条，而且经常成双结对。基因本身的排列法也不一样，细菌的基因连成一长串如同念珠一般，真核细胞的基因则常常被切分成好几个片段，中间塞满了许多段长长的非编码DNA序列。不知为何，我们这些真核细胞的基因总是这样“支离破碎”。最后，我们的基因并不像细菌那样“裸露在外”，它们以奇妙的方式与蛋白质缠绕在一起，有点像现在礼品塑料包装一样，因此不易受到损害。
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图4.1 简单的原核细胞如细菌(左)，与复杂的真核细胞(右)之间的差异。真核细胞内有许多“家具”，包含细胞核、细胞器和内膜系统。本图并没有依照真实比例绘制，真核细胞的体积平均来说是细菌的1万~10万倍。
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除了细胞核之外，真核细胞和原核细胞也像来自完全不同的世界(见图4.1)。真核细胞通常远大于细菌，平均来说体积是细菌的1万~10万倍。再者它们里面塞满了东西，有叠成堆的膜状构造，有大量密封的囊泡，还有机动性极高的细胞骨架，可以用来维持细胞的结构，也可以随时分解然后重新组装，让细胞可以改变形状或移动。或许其中最重要的就属细胞器了，这些微小的器官在细胞中各司其职，就好像身体里的肾脏或肝脏也都各有任务。细胞器中最重要的当属线粒体，又被称为细胞的“发电厂”，因为它会产生ATP形式的能量。一个典型的真核细胞常带有数百个线粒体，不过有一些细胞可携带多至10万个。线粒体曾是独立生活的细菌，它被细胞捕获之后产生的影响将占本章的大量篇幅。
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上面讲的都只是外形的差异而已。真核细胞在行为上也一样引人注目，而且和细菌大不相同。可以说除了少数的例外，几乎所有的真核细胞都有性生活。首先它们会产生精子和卵子之类的生殖细胞，再重新结合成一个细胞，其中一半的基因来自父亲，一半的基因来自母亲(有关内容会在下一章详细讨论)。所有的真核细胞在分裂的时候，染色体都像在跳一支迷人的加沃特舞曲，先两两配对，之后成对排列在微管组成的纺锤体上，然后各自往细胞的两极退场，弯曲的样子像在鞠躬致礼。关于真核细胞的怪异行为清单还可以一直列下去，不过在这里我只想提最后一个，那就是吞噬作用，也就是一个细胞把其他细胞吞到体内然后消化掉的能力。虽然有少数几种生物已经遗忘了这种能力，比如真菌和植物细胞，但是这个特征似乎非常古老。举例来说，虽然大部分的动物和植物细胞并不会四处巡回狼吞虎咽，但是当免疫细胞遇到细菌时，会用和变形虫一样的方式把细菌吃掉。
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上述特征和所有的真核细胞都密切相关，不管是动物细胞、植物细胞或变形虫。当然这些细胞彼此之间还是有些许差异，但这些差异和它们的共同点一比，就显得微不足道。比如说，大部分的植物细胞都有进行光合作用的叶绿体。叶绿体和线粒体一样，很久以前曾经是独立生活的细菌(叶绿体过去曾经是蓝细菌)，在偶然的机会下被所有植物和藻类的共祖完整地吞到肚里。不知为何，这个共祖没有办法把蓝细菌消化掉，结果这位消化不良的患者反而变成了只需阳光、水和二氧化碳就可以自给自足的细胞。因为这一口，引发了一连串的事件，最后导致静态的植物世界与动态的动物世界从此分道扬镳。然而细看植物细胞，你会发现这只不过是它与其他细胞成千上万个共同点之外的少数差异之一。我们还可以再讲几个差异。植物和真菌后来在外面建造了细胞壁，让整体结构强化，有些细胞还有液泡等细胞器。然而所有这些真核细胞间的差异其实都无关紧要，和细菌与真核细胞之间的天壤之别一比，就显得不足挂齿。
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但是这个所谓的天壤之别说起来又十分作弄人，因为它亦真亦假。在我们讨论的所有特征中，真核细胞和细菌之间还是有一些模糊地带。有一些非常巨大的细菌，也有很多很小的真核细胞，它们的尺寸有重叠。细菌的细胞壁也有内部细胞骨架，而且组成骨架的纤维和真核细胞的非常相似，而且有时甚至也有机动性。也有一些细菌有棒状(而非环状)的染色体，有一些有类似细胞核的结构，有些内部有膜状结构。有些细菌没有细胞壁，或至少在某些阶段没有。有些细菌可以组成结构十分复杂的菌落，对于那些细菌的拥护者来说，这很有可能是多细胞生物的前身。甚至有一两个例子指出，有的细菌体内含有另一个更小的细菌。这真是让人费解，因为在现今已知的细菌中，没有一种可以通过吞噬作用吃掉其他细胞。我个人认为，细菌曾经尝试过往真核细胞的方向发展，但是因为某个不明原因，很快就停止了，最终它们无法继续发展下去。
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你当然可以认为，重叠和连续其实是同一件事，所以没有什么需要解释的。如果在这条连续进化之路的一端是极度简单的细菌，另一端是极度复杂的真核细胞，那就会有一连串的中间产物。就某方面来说，没错，但我认为这种看法存在误导的可能。确实，这两条路有某种程度的重叠，但是这仍是两条分开的路。其中一条属于细菌，从“极度简单”走到“有限复杂”然后就断了。而另一条路属于真核细胞，明显成长了许多，从“有限复杂”到“吓死人的复杂”。是的，这两条路有些重叠，但是细菌从来没有像真核细胞那样走这么远，只有真核细胞走了很远很远。
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历史清楚地显示了这种差异。地球上出现生命的最初30亿年间(从40亿年前到10亿年前)，细菌主宰一切。它们彻底改造了居住环境，但它们自身却很少改变。细菌改变环境的幅度大到让人咋舌，连现代人类都难以望其项背。比如说，所有空气中的氧气都由光合作用产生，这可全是在早期由蓝细菌一手包办的。大约在22亿年前发生的“大氧化事件”，让空气与阳光照耀的海面都充满了氧气，彻底且永久地改变了地球，但这些改变几乎没有影响到细菌。那次事件仅仅改变了生态系统，也就是让好氧菌出头而已。就算一种细菌变得比另一种更适宜生存，但它们还是彻头彻尾的细菌。其他所有值得书写的历史事件也是一样，比如细菌曾经让海底充满让人窒息的硫化氢长达20亿年之久，但它们本身还是细菌。又比如说细菌让大气中的甲烷氧化沉淀，导致全球降温，最后造成第一次雪球地球事件，但是细菌还是细菌。在所有事件里面改变最大的，或许是由真核细胞所组成的多细胞生物造成的，那大概发生在6亿多年前。真核细胞生物给细菌提供了一些新的生活方式，比如让细菌可以通过在真核细胞生物间传染生活。但尽管如此，细菌还是细菌。再也没有什么东西比细菌还要保守了。
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从那以后，历史由真核细胞来书写。这是史上第一次开始发生一连串的新事件，而不再是恒久的了无新意。甚至有些时候事情发生得快得离谱。比如说寒武纪大爆发，就是一件典型的真核细胞事件。这是众人等待的一刻，也是地质学上重要的一刻，持续了大约几百万年。史上第一次有大型动物实实在在地留下具体的化石记录，而不再是试探性地露个脸，或只是虫子蠕行的痕迹。各种奇形怪虫明目张胆公然亮相走秀，其中有些怪虫出现得如此之快，却又转瞬消失。好像哪位发了失心疯的创造者，有一天忽然醒来，决定立即开工，着手弥补以往流失的时光。
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学界称这种爆炸现象为“辐射”，就是一种特定形态的原型生物不知何故开始繁衍，短暂地进入一段毫无羁绊的进化时光。各种新式生物不断以原型为圆心往各种方向进化，就好像自行车轮的辐条一般。寒武纪大爆发当然是最为知名的一次事件，但是还有很多其他的例子，比如生物登上陆地开始繁衍、开花植物的出现、草原的蔓延、哺乳动物的多样性发展等，种类繁多，写也写不完。每当有前途的基因遇到环境中的机遇时，似乎必定会出现这种现象，就像每次大灭绝之后必定会出现复苏时期。不论原因为何，这种壮观的辐射现象，可是百分之百由真核生物造成的。每一次都只有真核生物旺盛繁衍，而细菌自始至终都还是细菌。有时候不得不承认，我们极为重视，并试图在宇宙其他角落寻找生命的特质——人类智慧与知觉，似乎不可能由细菌产生。至少在地球上，这些特质是真核生物独有的。
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这两者的差异非常明显，尽管细菌拥有种种让我们真核生物汗颜的生物化学反应机制，但它们潜力完全局限在微小的外形中。它们几乎不可能发展出随处可见的奇迹，比如蜂鸟或木槿花之类的东西。而简单细菌过渡为复杂真核细胞，恐怕也是我们星球上最为重要的转变了。
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达尔文并不太喜欢断层。因为自然选择的基本概念是一系列渐进的变化，一点一点改良个体。这也就是说，理论上我们应该可以找到更多的中间过渡形态。达尔文在他的《物种起源》里面提到了这个问题，根据他的定义，所有现在所见“进化终点”的生物都会比过去任何过渡阶段的生物适应性更强。根据自然选择，比较差劲的形态会输给较佳的竞争者。显然，翅膀发育良好的小鸟能顺利飞翔，应该会比其他只能勉强用笨拙“残肢”的同类过得舒服。就好像新的计算机软件会慢慢取代旧的版本。你还记得上次看到Windows 286或386系统(指微软在1988年出的Windows 2.1系统软件)是什么时候吗？这些系统软件过去都是了不起的产品，就好像原型翅膀与其他同时代产物相比较一样。然而随着时间推移，旧的系统软件渐渐消失退出历史舞台，仿佛现在的软件(就说Windows XP好了[1])出现之前是一大段空白。虽然我们都知道Windows系统随着时间在改进，但是如果只看正在使用的系统软件，恐怕很难证明这点，除非偶尔在仓库里找到一些已经报废了的老古董计算机。对于生命来说也是如此，如果我们想证明渐进进化是存在的，那一定要细细分析化石记录，要细细分析那段改变发生时期的记录。
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化石记录当然还有很多漏洞，但是已知的中间型化石远多于那些宗教狂热者愿意承认的。在达尔文写书的年代，人类和人猿之间确实有一段“缺失的环节”，那时候还没有找到带有中间型特征的人科化石。但是半个世纪过去了，人类考古学家已经找到很多化石，每一个特征都正如预测，刚好落在进化该有的位置上，不管是脑容量或步态。现在的数据不是不够，而是多到让人犯难。我们不知道在众多化石中到底哪一个(如果在其中的话)才是人类的直系祖先，而哪一些又毫无理由地凭空消失了。因为我们尚未找到答案，所以一直会听到有人大声宣称缺失的环节从来没有被找到。这显然严重违背了真理与事实。