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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256266]
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延伸阅读眼睛是怎样进化出来的？
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许多人看到眼睛的解剖结构都会不由自主地问：什么样的突变能从零开始，把顽肉改造成这样精密的光学系统？
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早在19世纪初，进化生物学刚出现的时候，这就是一个关键的疑问了。那个时候，人们连神经如何感知光照都不清楚，所以达尔文在写《物种起源》时也承认自己尚未找到可靠的解释，但他提出了一些极富远见的理论预言，在之后的100多年里它们无不得到了充分的验证：
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• 生物视觉器官的进化，始于有色素的细胞。
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• 在简单的色素细胞和复杂的眼睛之间，一定存在过许多处于“中间状态”的视觉器官，它们一个比一个复杂，也一个比一个好用。
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首先，生物的代谢活动往往会制造一些有颜色的物质，这些物质可以被统称为色素。而色素之所以有颜色，就是因为它们会吸收某种频率的光，将其短暂地转变为化学能，生物如果能够及时地捕捉到这些化学能，也就感知到了光。
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一个最简单的经典案例是眼虫。这类单细胞生物属于古虫界，既不是动物也不是植物，既能光合作用也能主动觅食，它们用鞭毛运动，而鞭毛的基部有一个小细胞器，被称为“眼点”，这就是它们名字的由来。
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所谓“眼点”，实际上就是一小滴类胡萝卜素而已，眼虫细胞内的叶绿体就可以大量合成它们，用于在光合作用里吸收蓝紫光。眼点紧挨着鞭毛，鞭毛又恰好是遮光物，当眼虫朝着不同的方向，鞭毛的遮光程度就会不同，也就让眼点接收到不同强度的光照，眼虫据此就可以积极地调节鞭毛的运动方向，游向明亮的地方，促进光合作用了（参见图序—4）。
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图序—4 六只眼虫。细胞里数不清的绿色小颗粒是叶绿体，红色斑点就是眼点，注意右下角那只，它的鞭毛很清晰。（来自Lebendkulturen.de）
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同样的事情也发生在人类身上：视网膜上满满当当地覆盖着感光细胞，感光细胞顶端有像烙饼一样层层叠叠摞起来的内质网膜，内质网膜上密密麻麻地嵌满了视蛋白，这些视蛋白都含有被称为“视黄醛”的色素，这种色素实际上就是维生素A[3]的变体，它一旦接受了恰当波长的光子就会扭曲性状，从而触发各种蛋白质的一系列变化，最终形成神经冲动，传入大脑，让我们感知到光（参见图序—5）。
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至于为什么人们能看到不同颜色的光，那是因为不同的视蛋白能够让视黄醛吸收不同颜色的光，而每一个感光细胞都只集中镶嵌一种视蛋白，所以每个感光细胞都能像显示器的像素一样，给大脑传达一个点的颜色信息。而人眼的视网膜上大概有1.2亿个感光细胞，这么多的颜色信息点汇聚起来，自然就形成丰富多彩的视觉影像。（参见图序—6）
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不过，眼虫的眼点和动物的眼睛没有任何进化上的关系，要回答“眼睛是怎么进化出来的”，我们还要澄清很多事情。比如很多人认为“人进化出了人的眼睛”，然后质疑人眼周围是毫不透明的肌肉和骨骼，不可能突变出光通路需要的透明组织。但眼睛的进化历史要远远长于人类这个物种的进化历史，甚至长于所有脊椎动物的进化历史——它至少要追溯到所有两侧对称动物的共同祖先身上。这个共同祖先突变出了一个控制眼睛发育的关键基因PAX6，数亿年来，这个基因都没有明显的变化，把哺乳动物的PAX6基因切下来放在昆虫身上，昆虫照样长出正常的眼睛。
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图序—5 脊椎动物的感光原理。在最上方的反应式里，视黄醛吸收了恰当波长的光子后会发生显著的扭动，并且能借助ATP（腺苷三磷酸）的能量恢复原状。在中间，是细胞膜结构上的镶嵌的视蛋白的局部结构，它由7根棍状物[4]攒成，视黄醛就被架在其中，显然，当视黄醛吸收了光子改变了形态，就会促使这些蛋白质发生某种形态变化。具体来说，像最下面展示的那样，不同的视蛋白用不同的“棍子”连接视黄醛，这让不同的视蛋白对不同波长的光有了不同的吸收率[5]。对人类来说，我们有红绿蓝三原色的视蛋白，以及另外一种负责感受明暗的视紫红质。（作者绘）
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当然，两侧对称动物最初的眼睛既不是哺乳动物那样也不是昆虫那样，而要简单得多，只是一个覆盖色素的凹陷区域而已，视神经伸入这个凹陷可以感受明暗，但不能分辨任何物体——这样的眼睛直到今天都非常普遍，比如扁形动物门的涡虫就是这样。（参见图序—7、图序—8）
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图序—6 包括人类在内，脊椎动物的感光细胞主要分为视杆细胞和视锥细胞两类，相比普通细胞，它们最显著的特征就是有厚厚的一摞膜结构，叫作“膜盘”。膜盘上嵌满了视蛋白，图序—5的中间部分其实就是图右的一个小“颗粒”。另外，视杆细胞的视蛋白是视紫红质，负责感受明暗，而视锥细胞区分色彩，所以一种脊椎动物有几种视锥细胞，就有几种原色的色觉，比如人类有红绿蓝三种视锥细胞，所以就有红绿蓝三原色的色觉。（作者绘）
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这样的眼睛虽然不能分辨物体，却是一个很好的进化原型，对趋利避害很有帮助：凹陷区域是一个曲面，其中的色素细胞朝向了不同的方向，通过分析不同朝向的细胞各自接收到了多少光，动物就可以判断光源的方向，而当某个方向的光照有了急剧的变化，那就很有可能有个庞大的威胁突然袭来。
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显然，凹陷区域面积越大，容纳的色素细胞和神经细胞就越多；凹陷区域越深、越近似球面，对方向的感知就越具体。于是，从这个凹陷区域开始，两侧对称动物在5亿多年的时间里平行发展了数十个谱系，进化出了许许多多更加精致复杂的眼睛，尤其是软体动物门的蛸亚纲、脊索动物门的脊椎动物亚门和节肢动物门的昆虫纲，它们代表了眼睛进化的三个顶峰——而且，它们有着高度相同的PAX6基因。
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其中，章鱼眼睛的进化过程是最早被研究清楚的。因为软体动物门的多样性极高，不同的类群有着复杂程度不同的眼睛，虽然彼此之间并非“这个进化成那个”的直接关系，但通过比较解剖学的研究，整体的进化历程仍然一目了然，理查德·道金斯的《盲眼钟表匠》就把它当作最重要的进化案例。
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图序—7 左边是涡虫眼睛的原理简图，体壁上的色素细胞形成了一个凹陷区域，一些神经细胞分化成了感光细胞，伸进这个凹陷区域里感受光照。不过为了表现清晰，这张图并没有完全描绘真实的细胞形态。右边是一个帮助你理解这种机制的模型：如果在凹坑中选择位置不同的3段标记成亮蓝色，我们会发现，对于特定方向的光，不同部位感受到的强度不同——这里用接收到的平行线的数量表示。（作者绘）