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生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? 第五章难平的怪账
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细胞怎样制造了那么多的ATP?
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在这一章里,我们要解开“食物和空气中的能量如何被人体利用”这个千古谜题,为此,你需要沉下心来,了解生物化学当中两个至关重要的概念,“三羧酸循环”和“电子传递链”。
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这将使你了解到ATP,这种生命体内至关重要的物质来自何处,还将帮你初窥生物化学的门径,从此再去涉猎各种生物化学反应都事半功倍。在这本书里,它们还是最关键的基础知识:三羧酸循环在众多生命起源假说里解释了各种有机物,特别是氨基酸的起源,而电子传递链正是白烟囱假说的一大现实来源,我们最终会看到这种精妙的能量转换机制是如何像桥梁一样联结了今天的生物化学和40亿年前的地质化学。
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在上一章中,我们为了讨论“生命汲取负熵”这件事,举了好几个面包与空气的例子,但我们并没有追究面包和空气究竟要怎样为我们的身体提供能量,只是用轻描淡写的梗概搪塞了一下——摄入人体后,面包和空气在细胞内发生氧化还原反应,释放能量。
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然而这个过程真要追究起来,实在比任何人想象的更加奇妙。在整个20世纪,为了弄明白糖和氧在细胞内究竟发生了什么,究竟如何给细胞提供能量,我们铸造了一个又一个的诺贝尔奖章,却也发现了一桩又一桩悬案,而最后答案揭晓时,全世界的生物学家无不拍案叫绝,大叹这是20世纪最反直觉的伟大发现。
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而这个最伟大的发现,正是我们在回溯的道路上找到的第一条具体线索。
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·氧气与燃烧·
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那么,为了给我们的大脑提供充沛的能量,现在就请读者们深深地吸一口气吧,这将在你肺部的血液里溶入25毫升的氧气,而经过一整天的持续呼吸,一个成年人会从空气中摄取500升的氧气,足够灌满250个最大号的可乐瓶了——当然,氧气一旦溶解在血液里就不再占有如此巨大的体积,就像那么多的二氧化碳都溶解在可乐里也不会让可乐的体积有什么明显的变化。至于这些氧气的用途,聪明些的孩子也能不假思索地答出来:
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用来“燃烧”我们从食物中获取的有机物,比如吃面包获取的葡萄糖。这将给我们的生命活动提供能量,就像燃烧汽油会给发动机提供能量一样。
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这种给孩子的措辞,即将呼吸作用看作缓慢的燃烧,是现代化学之父拉瓦锡的首创。他在1778年左右提出燃烧就是可燃物与助燃物剧烈反应的发光发热现象,并在1779年确定了空气中的助燃物就是氧气。随后,他又与拉普拉斯[1]合作研究,确定了呼吸作用是有机物与氧气反应,生成水和二氧化碳,并释放热量的反应——这一创举标志着近代化学的开端。
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在拉瓦锡的想象里,呼吸作用就是血液在肺部与空气接触,真的缓慢地燃烧起来,然后再把燃烧产生的“热”送到全身,推动各项生理活动。
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拉瓦锡能有这种奇幻的想法并非偶然。在18世纪,工业革命正蓬勃兴起,在锅炉里燃烧木柴和煤炭,爆发出巨大能量的蒸汽机给拉瓦锡留下了深刻的印象,燃烧与做功的关系被拉瓦锡直接挪用到生命上[2]。而且在那个时代,化学的基础理论还没有成型——要不然拉瓦锡怎么能成为“现代化学之父”呢?——当时的人们连物质和能量都分不清。
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1789年,拉瓦锡出版了《化学基本教程》,在第192页给出了人类第一张元素表,“光”和“热”赫然与“氧”和“氢”并列在同一组里。因为他想象的“热”传遍全身真的就是一种被称为“热”的物质流遍全身,这当然是大错特错——不但热不是元素,有机物中的能量也不能以燃烧那样剧烈的氧化还原反应释放出来,否则生命将被瞬间烧死,细胞必须以最细水长流的方式,将有机物里的氢一点一点地氧化掉,把能量一点一点地释放出来。[3]
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图2—9 拉瓦锡元素表的第一组元素。左边标明的是“存在于自然界一切领域之中,组成了组成身体的元素”,中间从上到下依次列出了光、热、氧、氮、氢。注意其中的第二项“热”(Calorique),这就是食物中的热量被称为“卡路里”的由来。右边标注的是历史上的各种称呼。另外,下面依稀露出半行的是第二组“可氧化为酸的非金属元素”中的第一个——硫,它在我们的故事里也有重要的地位。
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正确的版本我们要在中学才开始掌握:在肺泡壁上,氧气与红细胞里的血红蛋白结合,然后随着血液循环抵达全身,在组织中释放出来,与各种有机物,尤其是食物中的糖,一同进入每一个活着的细胞。在那里,它们会循序渐进地、一步一步地发生氧化还原反应,把那些足以烧死细胞的巨额能量拆成几十上百份,分装成一种被称为“腺苷三磷酸”的物质,也就是高中生物课上常说的“ATP”,再一点一点运走,扩散到整个细胞里。
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在那之后,这些ATP就会分赴各项生化反应的前线,把其中的能量释放出来,支持我们的各种生理活动了——我们那些千变万化的生命活动,小到胃黏膜上皮把一个钠离子送出细胞,大到去健身房举起一副杠铃,又或者读这本书时大脑里发生的神经活动,我们消耗的各种“能量”,统统由ATP的水解反应释放出来。
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对于那些关心ATP究竟怎样给生化反应提供能量的读者,这一章结束后的“延伸阅读”部分会有通俗的介绍。但眼下,我们更该关心ATP的来源。
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如果说把空气吸入肺脏再吐出来是人体的呼吸,那么这个分步氧化的过程就叫作“细胞呼吸”。细胞呼吸给几乎所有的生命提供了能量,所以要探索生命的起源就必须弄懂它。而要弄懂细胞呼吸,显然就要弄懂有机物和氧气是怎样一步一步地发生氧化还原反应,再把能量分装在ATP里面。
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高中生物课本已经讲述了一个梗概:以葡萄糖为例,在细胞内,它并不是直接与氧气反应,而是先要在细胞质内发酵,变成一种被称为“丙酮酸”的物质,并释放一些能量出来。
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这种发酵是葡萄糖释放能量的第一步,并不需要氧气。在一般温度下,如果没有恰当的氧化剂,任何有机物都不可能彻底分解成水和二氧化碳。如果一直没有氧气,某些细胞还会把发酵出来的丙酮酸继续转化成别的物质。比如我们持续剧烈运动时感到肌肉酸痛,就与丙酮酸转化成的乳酸有关;我们用酵母菌发面酿酒,也是因为酵母菌能把丙酮酸转化成酒精。
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