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1700258087 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256297]
1700258088 延伸阅读ATP合酶的工作原理
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1700258090 在第五章的正文里,我们说过,ATP合酶有F₀和F₁两个主要的亚基,其中的F₀是一个憎水的蛋白复合物,因此稳定地镶嵌在线粒体内膜上。我们还说过,F₀亚基主要由一个“转子”和一个“定子”组成。图2—33就是转子和定子更加精细的图示。
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1700258092 转子由8到15个单体攒成,每个单体上都有一个“空穴”,每个空穴里都带有1个单位的负电荷。而定子就刚好覆盖了两个相邻的空穴,并且给这两个空穴分别提供了一条管道,使其中一个空穴直通膜外侧,另一个空穴直通膜内侧。另外,定子还在两个通道之间安排了1个单位的正电荷,我们可以将它视为一个“门控”。[18]
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1700258094 那么,电子传递链在膜外侧积累了大量的氢离子,这些氢离子全都带着1个单位的正电荷,当然会迫不及待地涌入管道,撞进左边那个带有负电荷的空穴里面,这就给转子带来了一股动能。而由于电子传递链不断地把氢离子泵到膜外侧,膜内侧就会相应地富余氢氧根离子,带有更多的负电荷,把右边那个空穴里的氢离子吸出来,这又给转子拖拽了一股动能。
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1700258096 这一左一右、一进一出的两股动能足以让转子转动起来,而定子上的门控就负责锚定转动的方向。左边那个空穴里刚刚塞入1个氢离子,这个氢离子会与门控同性相斥,所以只能往左转。同时,右边的空穴刚刚失去了1个氢离子,恢复了1个单位的负电荷,而磷脂双分子层的疏水夹心非常排斥带电荷的物质,所以右边的空穴不能向右转。这样综合起来,整个转子当然就只能向右转了(俯视时逆时针旋转)。I
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1700258098 我们在正文里说过,转子的中央还连接着一根转轴,转轴的另一端插入F₁ 亚基的正中央,随着转子的转动而不断搅动——如图2—34,那就是F₁ 亚基的横截面,中央那个草绿色的结构就是转轴。
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1700258100 F₁ 亚基的主要结构是6个挺类似的单体,它们攒成了3对完全相同的“模子”,而在那个转轴末端的搅动之下,这对模子会在“开”“弛”“紧”三种状态之间不断循环。由于起始和结束的状态都是“开”,所以我们又可以将这个循环区分成更明确的四个阶段:
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1700258105 图2—33 ATP合酶F₀ 亚基部分模型。这张图是图2—22的局部旋转视角,为了展示清晰,只表现了转子和定子,而且定子画成了半透明的。(作者绘)
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1700258110 图2—34 F₁ 亚基的横截面示意图。为了展示清晰,只展示了转轴和3对模子。中央草绿色的就是转轴,它周围的白色箭头指示了转轴的旋转方向,周围虚线划分的3对模子总是依次处于三种不同的状态。(作者绘)
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1700258112 ◆ 在起始阶段,模子处于“开”的状态,此时的转轴会拨动模子,使它们充分打开,此时,一个ADP分子和一个磷酸分子就会刚好嵌进去;
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1700258114 ◆ 在弛阶段,模子处于“弛”的状态,转轴不再拨动模子,模子关闭,ADP和磷酸就位;
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1700258116 ◆ 在紧阶段,模子处于“紧”的状态,转轴挤压模子,模子收紧,ADP和磷酸被压制成ATP;
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1700258118 ◆ 在结束阶段,模子回到“开”的状态,此时转轴再次拨动模子,模子重新打开,压制好的ATP释放出来,同时,模子腾开地方让下一对ADP和磷酸进入模子。
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1700258120 转子周而复始地转,转轴也周而复始地转,模子就在这三个状态的四个阶段中不断循环,最后,事儿就这样成了,ATP合酶在跨膜氢离子梯度的驱动下,源源不断地把ADP和磷酸缩合成为ATP。
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1700258122 [1]皮埃尔·西蒙·拉普拉斯侯爵(Pierre Simon Marquis de Laplace,1749—1827),法国18世纪到19世纪最伟大的天文学家和数学家,他的工作对天体力学和统计学的发展有举足轻重的作用。他是第一个从数学和物理学角度构想太阳系星云起源的人,也是第一批在理论上构想黑洞的人之一,而他在数学上的成就——拉普拉斯变换和拉普拉斯方程等,是现代应用数学最重要的工具。
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1700258124 [2]如果你看过第四章的“延伸阅读”部分,就会注意到蒸汽机的自由能不是生命活动中的吉布斯自由能。
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1700258126 [3]除了18世纪的因素,拉瓦锡这套“血液在肺部燃烧”的理论还有一些更加久远的历史因素:公元2世纪的罗马,有个了不起的医学家盖仑(Claudius Galen,约129—200),他通过动物解剖,提出了“肝脏从小肠汲取营养,制成静脉血,与肺脏送来的新鲜空气在心脏里汇合,通过心脏中间的隔膜获得神赐予的热量,变成动脉血,再送往全身”的理论。这套理论因为很契合基督教的教义,就变成了教条,直到17世纪才被英国医生哈维发现的血液循环取代,但哈维未能解释有氧呼吸的本质,拉瓦锡的理论明显折中了二者。
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1700258128 [4]这段数据推算自“Table of temperatures, power densities, luminosities by radius in the sun”,美国国会图书馆,2001年11月29日存档。
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1700258130 [5]这是细胞生物学上极重要的“内共生理论”,我们会在第七章再次遇到它。
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1700258132 [6]不过稍需注意的是,因为内膜有丰富的褶皱,所以膜间隙会有一部分空间完全由内膜围成,也就是被称为“嵴”的那个结构。
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1700258134 [7]乙酰基就是乙酸(CH₃COOH)去掉一个羟基(——OH)剩下的部分,我们以后会再次遇到它。
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1700258136 [8]在某些生物,尤其是动物的三羧酸循环中,这一步产生的是另一种能量通货GTP(鸟苷三磷酸),不过你渐渐就会知道,GTP和ATP几乎是一回事儿,携带的能量一样,而且很快就会转化成ATP。
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