1700258087
生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256297]
1700258088
延伸阅读ATP合酶的工作原理
1700258089
1700258090
在第五章的正文里，我们说过，ATP合酶有F₀和F₁两个主要的亚基，其中的F₀是一个憎水的蛋白复合物，因此稳定地镶嵌在线粒体内膜上。我们还说过，F₀亚基主要由一个“转子”和一个“定子”组成。图2—33就是转子和定子更加精细的图示。
1700258091
1700258092
转子由8到15个单体攒成，每个单体上都有一个“空穴”，每个空穴里都带有1个单位的负电荷。而定子就刚好覆盖了两个相邻的空穴，并且给这两个空穴分别提供了一条管道，使其中一个空穴直通膜外侧，另一个空穴直通膜内侧。另外，定子还在两个通道之间安排了1个单位的正电荷，我们可以将它视为一个“门控”。[18]
1700258093
1700258094
那么，电子传递链在膜外侧积累了大量的氢离子，这些氢离子全都带着1个单位的正电荷，当然会迫不及待地涌入管道，撞进左边那个带有负电荷的空穴里面，这就给转子带来了一股动能。而由于电子传递链不断地把氢离子泵到膜外侧，膜内侧就会相应地富余氢氧根离子，带有更多的负电荷，把右边那个空穴里的氢离子吸出来，这又给转子拖拽了一股动能。
1700258095
1700258096
这一左一右、一进一出的两股动能足以让转子转动起来，而定子上的门控就负责锚定转动的方向。左边那个空穴里刚刚塞入1个氢离子，这个氢离子会与门控同性相斥，所以只能往左转。同时，右边的空穴刚刚失去了1个氢离子，恢复了1个单位的负电荷，而磷脂双分子层的疏水夹心非常排斥带电荷的物质，所以右边的空穴不能向右转。这样综合起来，整个转子当然就只能向右转了（俯视时逆时针旋转）。I
1700258097
1700258098
我们在正文里说过，转子的中央还连接着一根转轴，转轴的另一端插入F₁ 亚基的正中央，随着转子的转动而不断搅动——如图2—34，那就是F₁ 亚基的横截面，中央那个草绿色的结构就是转轴。
1700258099
1700258100
F₁ 亚基的主要结构是6个挺类似的单体，它们攒成了3对完全相同的“模子”，而在那个转轴末端的搅动之下，这对模子会在“开”“弛”“紧”三种状态之间不断循环。由于起始和结束的状态都是“开”，所以我们又可以将这个循环区分成更明确的四个阶段：
1700258101
1700258102
1700258103
1700258104
1700258105
图2—33 ATP合酶F₀ 亚基部分模型。这张图是图2—22的局部旋转视角，为了展示清晰，只表现了转子和定子，而且定子画成了半透明的。（作者绘）
1700258106
1700258107
1700258108
1700258109
1700258110
图2—34 F₁ 亚基的横截面示意图。为了展示清晰，只展示了转轴和3对模子。中央草绿色的就是转轴，它周围的白色箭头指示了转轴的旋转方向，周围虚线划分的3对模子总是依次处于三种不同的状态。（作者绘）
1700258111
1700258112
◆ 在起始阶段，模子处于“开”的状态，此时的转轴会拨动模子，使它们充分打开，此时，一个ADP分子和一个磷酸分子就会刚好嵌进去；
1700258113
1700258114
◆ 在弛阶段，模子处于“弛”的状态，转轴不再拨动模子，模子关闭，ADP和磷酸就位；
1700258115
1700258116
◆ 在紧阶段，模子处于“紧”的状态，转轴挤压模子，模子收紧，ADP和磷酸被压制成ATP；
1700258117
1700258118
◆ 在结束阶段，模子回到“开”的状态，此时转轴再次拨动模子，模子重新打开，压制好的ATP释放出来，同时，模子腾开地方让下一对ADP和磷酸进入模子。
1700258119
1700258120
转子周而复始地转，转轴也周而复始地转，模子就在这三个状态的四个阶段中不断循环，最后，事儿就这样成了，ATP合酶在跨膜氢离子梯度的驱动下，源源不断地把ADP和磷酸缩合成为ATP。
1700258121
1700258122
[1]皮埃尔·西蒙·拉普拉斯侯爵（Pierre Simon Marquis de Laplace，1749—1827），法国18世纪到19世纪最伟大的天文学家和数学家，他的工作对天体力学和统计学的发展有举足轻重的作用。他是第一个从数学和物理学角度构想太阳系星云起源的人，也是第一批在理论上构想黑洞的人之一，而他在数学上的成就——拉普拉斯变换和拉普拉斯方程等，是现代应用数学最重要的工具。
1700258123
1700258124
[2]如果你看过第四章的“延伸阅读”部分，就会注意到蒸汽机的自由能不是生命活动中的吉布斯自由能。
1700258125
1700258126
[3]除了18世纪的因素，拉瓦锡这套“血液在肺部燃烧”的理论还有一些更加久远的历史因素：公元2世纪的罗马，有个了不起的医学家盖仑（Claudius Galen，约129—200），他通过动物解剖，提出了“肝脏从小肠汲取营养，制成静脉血，与肺脏送来的新鲜空气在心脏里汇合，通过心脏中间的隔膜获得神赐予的热量，变成动脉血，再送往全身”的理论。这套理论因为很契合基督教的教义，就变成了教条，直到17世纪才被英国医生哈维发现的血液循环取代，但哈维未能解释有氧呼吸的本质，拉瓦锡的理论明显折中了二者。
1700258127
1700258128
[4]这段数据推算自“Table of temperatures, power densities, luminosities by radius in the sun”，美国国会图书馆，2001年11月29日存档。
1700258129
1700258130
[5]这是细胞生物学上极重要的“内共生理论”，我们会在第七章再次遇到它。
1700258131
1700258132
[6]不过稍需注意的是，因为内膜有丰富的褶皱，所以膜间隙会有一部分空间完全由内膜围成，也就是被称为“嵴”的那个结构。
1700258133
1700258134
[7]乙酰基就是乙酸（CH₃COOH）去掉一个羟基（——OH）剩下的部分，我们以后会再次遇到它。
1700258135
1700258136
[8]在某些生物，尤其是动物的三羧酸循环中，这一步产生的是另一种能量通货GTP（鸟苷三磷酸），不过你渐渐就会知道，GTP和ATP几乎是一回事儿，携带的能量一样，而且很快就会转化成ATP。