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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256314]
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ 第八章齿轮还是链条？
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地质化学中的固碳作用
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现在，我们面对着一个相当迫切，也相当具体的问题：最初的无机物是怎样转化成有机物的？
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我们不妨推测，这种创造了有机物的地质化学反应，就是共祖和末祖的固碳作用，并且被今天的某些生命继承下来。那么，这组化学反应共有两个最佳候选，一个是“逆三羧酸循环”，另一个是“乙酰辅酶A路径”。
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在不同的假说里，它们都有各自的支持者，而这本书更加青睐乙酰辅酶A路径，因为它更简单，与白烟囱假说也更吻合，为此，你需要沉下心来，大致了解它是怎样一回事，因为之后的整本书都建立在这个反应上。
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在今天，把无机物变成有机物的化学反应，被称为“固碳作用”，它一度被认为是“生命力”施展的魔法，只有植物之类的生产者才能办到这样的事情。直到1828年，德国化学家弗里德里希·维勒误打误撞合成了尿素，那种“只有生命力才能合成尿素”的迷信观点才被破除，追寻生命的化学起源才在理论上成为可能。
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但是从1828年到今天连200年都不到，生命却已经诞生超过了40亿年，其间的沧桑巨变足以把任何化学反应的痕迹磨灭得一干二净。原始地球上的无机物具体发生了怎样的化学反应，才一步步地变成各种有机物，变成生命需要的糖、脂肪、核酸和蛋白质，然后又一步步地启动物质代谢和能量代谢，形成了第一批细胞？这个问题我们恐怕永远也不会得到决定性的证据了。
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如果一定要说我们对此还抱有什么希望，那就是生命出现之前的固碳作用一定与共祖的固碳作用密切相关——毕竟，共祖就是那种固碳作用的直接产物。而如果共祖的固碳作用被传给了末祖，又在40亿年的进化之后被某些物种继承下来，那我们就能复原出最初的固碳作用了。
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看起来，这希望可真是渺茫啊！但这个希望非但没有破灭，反而格外地强劲，在今天的六种固碳作用中，竟有两种可能是最初的固碳作用的延续。
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对于大多数读者来说，这六种固碳作用的名字一个比一个生硬拗口：卡尔文循环、逆三羧酸循环、乙酰辅酶A路径、3-羟基丙酸双循环、3-羟基丙酸/4-羟基丁酸循环、二羧酸/4-羟基丁酸循环I。不过不必害怕，名字越是拗口的固碳作用，越不需要我们掌握，而名字最简单的那一个，我们已经非常熟悉了。
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卡尔文循环毫无疑问是当今世界上最重要、最为人所熟知的固碳作用，因为它就是光合作用的“暗反应”。
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我们在中学就知道，光合作用包括光反应和暗反应两个部分。其中，光反应只负责两件事：利用光能制造ATP等高能物质，并且把水分子拆成氢原子和氧分子[1]，并不涉及二氧化碳，所以不属于固碳作用。而后的暗反应才会实实在在地负责合成有机物，它会利用光反应制造的ATP和氢原子，让二氧化碳经过卡尔文循环源源不断地固定下来，变成葡萄糖，葡萄糖再通过其他生化反应转变成脂肪酸、氨基酸、核酸、固醇……生命需要的任何有机物。
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与光反应配合起来，卡尔文循环对二氧化碳的固定非常高效。蓝细菌和植物每年都能净固定2 580亿吨二氧化碳。其中，那个专门负责把二氧化碳投入卡尔文循环的酶1,5—二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶，很可能就是这个地球上总质量最大的蛋白质II。全世界的蓝细菌和叶绿体平均每秒钟都会制造1吨重的这种蛋白质，它占据了陆生植物蛋白质总量的20%到25%，在叶片中的含量甚至可达60%以上。一切以绿色植物为食的动物，都把这种蛋白质当作自己主要的蛋白质来源。比如，平均计算下来，要有44千克的这种蛋白质一刻不停地工作，才能制造足够的有机物，供应一个人的食物消耗[2]。然而人类消耗的有机物又不只是用来吃，我们还要不断地砍伐森林，还要把3亿年来深埋地下的固碳成果集中支取出来，用木柴、煤炭、石油、天然气“点燃”一个“辉煌”的文明。于是，我们看到，卡尔文循环苦苦支撑的全球固碳作用一旦失衡，后果将是多么的可怕。
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但可惜，卡尔文循环在今天如此重要，却对寻找生命起源来说没有任何价值。因为我们已经非常清楚，卡尔文循环起源于蓝细菌和一部分紫细菌，是这些细菌自己进化出来的[3]，而不是继承自末祖。毕竟，我们从未发现古菌使用这种固碳作用。
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图3—1 卡尔文循环示意图。这个示意图只标记了关键物质和其中的碳原子个数（黑色圆），没有标注催化各步骤的酶，虚线是省略的反应，另外，光反应不属于卡尔文循环，这里只是为了方便理解，把它一并展示出来。（作者绘）
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类似的，六种固碳作用的后三种，3-羟基丙酸双循环、3-羟基丙酸/4-羟基丁酸循环、二羧酸/4-羟基丁酸循环，或者只出现在少数细菌身上，或者只出现在少数古菌身上，而且这些细菌或古菌都只生活在高温热泉或者深海热液喷口上，也很明显是它们单独进化出来的适应特殊环境的产物。
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那么，选项就只剩下“逆三羧酸循环”和“乙酰辅酶A路径”这两个了，这两种固碳途径同时出现在了细菌和古菌身上，也就都有可能与生命的起源相关，因此吸引了广泛的注意。
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图3—2 泥生绿硫菌（Chlorobium limicola）的逆三羧酸循环图解。没有标注每个反应的酶，圆点仅表示原子比例，不表示分子结构，请对照图2—13—这张图示在这一幕还会有别的用途，你可以把它剪下来。（作者绘）
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256315]
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·倒转的齿轮·
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逆三羧酸循环，顾名思义，就是“逆向的三羧酸循环”。
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我们已经在第五章里专门认识了三羧酸循环，它就像一个转动的齿轮，源源不断地把有机物拆解成二氧化碳和氢原子，再把氢原子拿去推动化学渗透，制造能量。那么逆三羧酸循环，就是某些细菌可以让这个齿轮倒着转，把各处收集来的二氧化碳和氢原子送进去，源源不断地合成出各种有机物。比如在细菌域，黄石公园那些热泉里的绿硫菌就用这种方式固碳；在古菌域，生活在超过100℃的碱性热泉里的热棒菌（Pyrobaculum）也用这种方式固碳。III
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