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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256357]
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·自发地组装·
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对此，阿格蒙的解释看起来有些惊人：最初，这些L形螺旋是出于热力学的稳定性而“自发组装”起来的。
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这多少会让人有些不解。从第三章开始我们就在讨论，在热力学第二定律的支配下，无序的结构不可能自发变得有序。那么，本来散乱的L形RNA，又何以自发组装成精巧的蛋白质翻译系统呢？
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因为热力学第二定律的表现方式极端多样，在从地质化学作用向生物化学作用转变的早期，它带来了许多的障碍，但是当生物化学制造了足够复杂的大分子，它就会从另一面促进秩序的发展。对于第四章的后两节，下面的讨论将是又一个具体的例子。
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讨论热力学第二定律时，一个最常见的误解是“引力会对抗热力学第二定律，所以浑浊的泥水静置之后会上下分层，水都在上面，泥沙都沉淀到下面，从无序变得有序了”。但事实不是这样的，泥水沉淀分层的过程，同样是整个体系变得混乱的过程，因为泥沙颗粒的质量不知要比水分子的质量大到哪里去，在它们减速下沉、堆积的过程中，会通过直接的碰撞，把自身的动能和重力势能统统转交给周围的水分子，结果使水分子变得更混乱了。如果定量计算这个泥水系统的熵，你会发现沉淀一定伴随着熵增，如果有足够好的温度计，你甚至能测出这个系统的温度升高了。[4]
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同样，有机大分子的高浓度溶液也会像泥水一样“沉淀分层”，只不过这次的驱动力不再是万有引力，而是大分子之间的氢键、静电作用，疏水作用，分子间作用力等微观作用。我们不需要追究这些微观作用是怎样的，只需意识到，有机大分子在这些作用下聚在一起，同样能把势能和动能转移给更微小的水分子，带来整个系统的熵增。
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当然，有机大分子聚在一起也不是真的像泥沙沉淀一样简单地聚集成一大堆。因为这些有机大分子有着复杂的三维形态，表面上的不同部位会展现出不同的微观作用，它们一个个地相互匹配起来，就会拼接成某种复杂的组合物。这本书里多次提到的各种“复合物”，如第五章的ATP合酶和电子传递链复合物，第六章和这一章的核糖体，第三幕里形形色色的各种酶，还有这一幕的剪接体与朊毒体，下一幕的复制体……统统都是这样形成的，还有我们结缔组织里的胶原纤维、肌肉里的肌纤维、皮肤上的毛发和指甲，蜘蛛分泌而凝结的丝，也都是这样的东西。[5]
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在过去大部分时间里，我们都只注意到蛋白质形态多变，拥有这样精妙的自发装配能力，但是在最近的十几年中，我们渐渐发现RNA同样拥有这样的好本事。在实验室里，我们甚至找到了一些RNA的“通用模块”，可以自发地组装出方框、三角形、井字格、品字格等高度有序的形态IV。而更加实际的，是我们发现RNA病毒在封装完毕后，其中的RNA就可以自组装成某些非常稳定的三维形态。比如一种实验室里常用的Pariacoto病毒，它们的RNA就会自组装成十二面体的框架。这种框架很接近球体，可以更加稳定地封装在病毒衣壳内。
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所以阿格蒙推测，在RNA世界里，这些L形螺旋也是一种通用模块，它们能够自发地组装成许许多多的可能结构，而蛋白质的翻译系统就是其中之一V。
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当然，最初的蛋白质翻译系统不会像如今这样精确，翻译出来的多肽总会时常出错，甚至，它们只是偶尔翻译一点儿很小的蛋白质出来。但它总归是让蛋白质有了基本稳定的形态，让蛋白质加入了中心法则的信息流动，无疑有着巨大的进化意义。尽管原始的蛋白质翻译系统尺寸只有现代核糖体RNA的6%左右，但由此开始，自然选择的每一次修正都将使蛋白质的翻译更加精准和稳定。
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于是，从这样一次随机的自发组装开始，进化在几千万年的时间里推敲打磨，RNA世界由此跃入联合世界，原始细胞因此发展成核糖细胞。及至今天，哪怕是一个细菌，翻译的错误率只有万分之一，也就是链接1万个氨基酸才会错误1次。
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有了这个假说，中心法则的右半边，也就是从RNA到蛋白质的翻译过程，就赫然建立起来了。当然，假说到底还是假说，它在这样一本通俗的科学读物里能像音乐一样优雅动人，乃是因为我们忽略了许许多多的细节，仔细推敲起来，这图景中同样萦绕着蔽目的云雾。但请那些较真的读者原谅我们无法像之前的章节那样将它铺陈开来细细讲述，在有限的篇幅里，我们恐怕只能继续讨论其中的一个细节了：信使RNA源自哪里？
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256358]
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·假说与图景·
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在核糖体、转运RNA和信使RNA构成的蛋白质翻译系统里，信使RNA总是最少叫人好奇的。因为在大多数的场合里，它都被描述成磁带似的东西，上面极其单调地写满了密码子，远不像放音机似的核糖体那样耐人寻味。但也恰恰是因为它看起来如此简单，像磁带一样，就是一条“线”[6]，我们才不得不提出一个关键的问题：这条线要怎样把线头穿进针眼似的核糖体里面去？
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虽然大多数科学读物的插图和科学节目的动画会把信使RNA呈现得像条黄鳝一样摇头摆尾游动着就钻进了核糖体，但实际情况并不是这样的。我们曾在第六章里讲述过，核糖体的大小亚基平时并不聚在一处，而是分开来随机漂散。其中，小亚基负责识别信使RNA上的翻译起点，结合上去；接着，起始密码子的转运RNA也会结合到小亚基和信使RNA上；最后才是大亚基覆盖一切，装配成完整的核糖体，启动真正的翻译工作。[7]
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可见，在今天的细胞里，并不是信使RNA钻进了核糖体，而是核糖体在信使RNA上组装了起来，这依赖于信使RNA上一段标识性的碱基序列[8]，也依赖一大群辅助性的蛋白质。那么，在RNA世界里，既没有这些辅助性的蛋白质，也还没有进化出这些标识性的碱基序列，最初的蛋白质翻译系统凭什么认定一条RNA就是未来的信使RNA，然后组装上去呢？
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当然，我们可以说最初的信使RNA选择完全是随机的，那个原始的小亚基3’端附近结构仅仅凭着自己未成对的序列，优先亲和某些特定的互补序列，久而久之，拥有这段互补序列的RNA就会发展成专门的信使RNA，或者更准确地说，凡是需要翻译成蛋白质的RNA都会进化出这段序列，也就是那段标识性的碱基序列。至于那些辅助性的蛋白质，那就是水到渠成的事情了，在原则上并无难以理解的地方。
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图4—75 左侧是转运RNA，右侧是转运信使RNA，红色部分是迷你螺旋，粉色部分是密码子序列，橙色部分是一段结构性的RNA，蓝色部分是一个协助转运信使RNA工作的蛋白质。（David Goodsell绘）
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但在这中规中矩的推测之外，还有一些有趣的新假说同样值得我们注意，比如在2016年，法国雷恩第一大学的分子生物学家雷纳尔德·吉莱针对信使RNA的起源问题提出了“转运信使RNA假说”，这个假说认为最初的信使RNA与转运RNA是同一个RNA，实际上，信使RNA就是转运RNA的内含子。
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同一个RNA，既是转运RNA，也是信使RNA，这听起来有些离奇，但它却拥有真实存在的证据。
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早在1979年，我们就在大肠杆菌的细胞内发现了这种奇怪的“转运信使RNA”，它的上半部分是转运RNA的小螺旋和CCA尾，能够正常携带氨基酸，下半部分却不是反密码子臂，而是一张弓，绷直了一小段单股RNA，而这段单股RNA就像信使RNA一样，是一串密码子序列。
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而且，这种RNA也兼具转运和信使的双重功能，专门负责抢救意外中断的翻译工作。
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因为蛋白质翻译系统像极了那种名叫“鲁班锁”的小玩具：信使RNA、转运RNA与核糖体的大小亚基虽然是几个独立的构件，但只要组装起来就非常结实，不按照特定的顺序一块块地拆解根本不会解体。这就是为什么标准遗传密码会有一个“终止子”，核糖体只有读到了它，才能启动一系列按部就班的收尾工作，结束翻译，把肽链、转运RNA和信使RNA全都释放出去，自己同时解体成大亚基和小亚基。所以，如果翻译工作出现了某种意外，比如终止子突变丢失，甚至信使RNA干脆断掉了，那核糖体就会在断口处不知所措，尴尬地悬置下去了。