1700261994
·生长与增殖·
1700261995
1700261996
只要RNA团体能够持续扩增,我们就自然而然地走向了一个密切相关的问题:原始细胞是怎样生长与增殖的呢?
1700261997
1700261998
在今天,这毫无疑问是细胞生活里最重大、最复杂的事情,数不清的酶参与其中,有的负责复制遗传物质,有的负责分配细胞物质,有的负责改变细胞形态,但对于原始细胞来说,这一切就简单了很多:反正RNA一直都在复制,随便什么力量把它弄成两半,每一半都将是一个新的细胞。
1700261999
1700262000
至于那种“随便什么力量”是怎样一种力量,绍斯塔克同样是重要的研究者。在过去的10年中,他用一系列的实验揭示了原始细胞生长和分裂的许多细节,让细胞分裂的起源图景变得生动起来。
1700262001
1700262002
比如,他发现,如果脂肪酸生成于碱性较强的环境中,然后又被水流带进了碱性较弱的环境中,胶束就很容易添补到现成的双层膜上。结果,泡泡们的表面积就将迅速增大,很快就不再是个球形,而是延长成胶囊形。有些时候,这个胶囊会长得特别长,变成一根两头封口的细管,有些细管甚至还会分出枝杈,好像毛细血管一样。这样的结构显然很不稳定,任何水流的扰动都能把它打散,于是就瞬间分裂成了许许多多的小细胞V。
1700262003
1700262004
绍斯塔克本人并不是白烟囱假说的支持者,他更倾向于地表的火山温泉假说。所以在绍斯塔克的设想中,脂肪酸胶束从碱性较强的环境转移到碱性较弱的环境中依赖的是地表的降水冲刷,但如果要把这个结论放在白烟囱假说里,事情也同样融洽:如果脂肪酸在碱性热液中产生,并随着热液与酸性海水汇合,那就同样遭遇了碱性减弱的变化,同样可能促进原始细胞的生长与增殖。
1700262005
1700262006
细胞膜的扩大与RNA的复制并不是毫无瓜葛的两件事,当氨基酸结合成了肽,哪怕是随机形成的肽,也能在原始细胞膜和RNA之间建立起积极的联系。
1700262007
1700262008
因为有的肽可以把RNA吸附在原始细胞膜上VI,这很有希望提高酶RNA的催化效率,加快RNA的复制。而这只需在双极两亲的基础上增加一点儿静电作用就可以了:肽是一连串的氨基酸,每一个局部的性质都由那个位置上的氨基酸决定。那么,如果这一端的几个氨基酸侧链都比较疏水,肽的这一头就会疏水,另一端的几个氨基酸侧链都比较亲水,肽的另一头就会亲水。于是,这样的肽就会是一个双极两亲分子,就会和脂肪酸物以类聚,自然而然地镶嵌到原始细胞膜上去,只把亲水的一头露在内侧或者外侧。
1700262009
1700262010
不仅如此,同样是亲水的侧链,还有酸性和碱性的区别,比如精氨酸、组氨酸和赖氨酸,它们的侧链不但亲水,还带有碱性,而碱性大家都知道的,就是能与溶液中的氢离子结合,这将使它们带上正电荷。而RNA是一种核酸,那条“磷酸核糖骨架”上是整整一排的磷酸,又会往溶液里电离出许多的氢离子,带上可观的负电荷(参见图4—3)。
1700262011
1700262012
后果就可想而知了,RNA会在静电作用下纷纷吸附在原始细胞膜的内表面上,这将给RNA的相互作用带来一场“降维激励”。原本,各种RNA分子在三维空间里随机运动,偶然撞上了,才有可能发生反应。如今,RNA分子吸附在了二维表面上,虽然还是要靠随机碰撞才能发生反应,但二维表面的碰撞概率可比三维空间的碰撞概率大太多了,各种可能的催化反应,尤其RNA的复制作用,也就大幅提高了。在绍斯塔克的实验里,由3个精氨酸和3个色氨酸聚合成的寡肽只需很少的剂量,就能把原始细胞里一半以上的RNA都吸附在细胞膜上。
1700262013
1700262014
绍斯塔克还在实验中发现,RNA的自我复制又能促进原始细胞膜的扩增。VII这是因为RNA自我复制得越快,大尺寸的RNA就越多,原始细胞内的渗透压就越大,就越会从周围吸水(参见图5—8),就越会让这个原始细胞膜涨得紧绷绷的。此时,如果它接触了其他某个比较松懈的原始细胞,就会掠夺式地从那个细胞膜上吸取脂肪酸,使自己的体积增大,对方体积减小,直到二者拥有相同的渗透压。
1700262015
1700262016
毫无疑问,这又将带来一场激烈的生存竞争。地质化学作用提供的脂肪酸胶束不可能真的源源不断,所以就像第十四章里不同的RNA复制团体会争夺RNA的单体,如今,不同的原始细胞也会争夺这些增殖必需的胶束。显然,那些自我复制更快的RNA团体即便封闭在了原始细胞膜里,仍将拥有可观的适应优势,在生命起源之地欣欣向荣。
1700262017
1700262018
1700262019
1700262020
1700262021
图5—8 渗透压是非常容易理解的东西。如图,灰色虚线代表细胞膜这样的半透膜,蓝色圆点代表水分子,红色圆点代表大分子的溶质。那么,在半透膜附近,某一个具体的水分子是否会穿越到另一侧,完全是个随机事件,与它在哪一边无关。但是,由于溶质分子占据了许多空间,所以下方的水分子的密度就更低。所以,在相同时间内,从上方穿入下方的水分子就会远远多于从下方穿去上方的水分子,在统计上表现为上方的水渗透到下方。另外,RNA是核酸,带有负电荷,会使许多原本能够穿透细胞膜的阳离子也被吸引住留下来,无法穿透过去,进一步增大渗透压。(作者绘)
1700262022
1700262023
不仅如此,绍斯塔克还发现,脂肪酸构成的原始细胞膜哪怕只含有少许磷脂,也能与胶束更快地结合,也就能够更快地生长与增殖,繁衍更多的后代VIII。这又是一个最标准的选择压力,可以想象,经过一代代的进化,细胞膜里的磷脂会越来越多,直到像今天这样,整个细胞膜都由磷脂构成。
1700262024
1700262025
但是,在细胞膜中增添磷脂的过程又不是那样简单。因为磷脂有两条疏水端,由此构成的细胞膜通透性会变差很多,也就妨碍了RNA单体之类的有机物乃至一些重要离子的进出,这将在下一章里带来严重的平衡问题。所以,原始细胞膜并不能一往无前地进化成现代细胞膜,还必须发生一场影响深远的革命,才能真的走向成熟。
1700262026
1700262027
最后还应该再次说明的是,杰克·绍斯塔克并不是白烟囱假说的建设者,他的生命起源假说建立在热泉、浅池、湖泊等能在太阳紫外线的催动下发生化学反应的环境中,是与米歇尔·罗素、威廉·马丁和尼克·莱恩等人建立的白烟囱假说互相平行的体系。
1700262028
1700262029
如果一定要比较这两个体系,杰克·绍斯塔克的研究涉及了更广泛的问题,在核酸与多肽的相互作用,以及原始细胞的存在形式上有很多出色的成果,构成了更大幅面的图景。而白烟囱假说并没有在中心法则上多下功夫,所以在这本书的第四幕里几乎没有露面,但在物质能量代谢的起源问题上做出了具体、完整而精彩的研究,而这是其他起源假说普遍欠缺的,也是本书要将白烟囱假说作为最主要的线索的原因。
1700262030
1700262031
当然,这两个体系虽然不同,却不是矛盾与对抗的,因为它们追寻的是同一群末祖、共祖和元祖,它们的成果越可信,描绘出来的图景也就越相近。所以你看,我们在这一章里讨论的绍斯塔克的所有研究成果,果然都可以平滑地整合在白烟囱假说里。
1700262032
1700262034
延伸阅读脂肪酸合成与类异戊二烯合成的极简比较
1700262035
1700262036
脂肪酸的合成是“累加”。乙酸变丁酸,丁酸变己酸,己酸变辛酸,越来越长。
1700262037
1700262038
更具体地说,如图5—9,乙酸不会直接参加反应,而要作为“乙酰基”才足够活跃——这与第五章和第三幕并无区别。那么,乙酰辅酶A上的乙酰基首先会与碳酸氢根结合,变成丙二酰,加载到酰基载体蛋白质上,然后就成了一种名叫“丙二酰ACP”的活性物质。接着,这种活性物质就从乙酰基开始,不断地把碳原子添加在碳链的前端,那些天干和数字也就越长越大了。在这整个过程中,所有的酰基都会加载在酰基载体蛋白质上,什么时候酰基长得够大了,才会瓜熟蒂落,在水环境中变成对应的羧酸。
1700262039
1700262040
由于丙二酰ACP每次只给脂肪酸增加两个碳原子,起始的乙酸也只有两个碳原子,所以细胞合成的脂肪酸也总是有偶数个碳原子,比如硬脂酸有18个碳原子,软脂酸有16个碳原子,肉豆蔻酸有14个碳原子,月桂酸有12个碳原子。[4]反过来,在脂肪酸的分解代谢中,比如剧烈运动消耗脂肪的时候,细胞里的酶就会每次从这个碳链上剪下两个碳原子,变成乙酰辅酶A,送去三羧酸循环“燃烧”掉——真的就像香遇浮华画派描绘的燃烧的蜡烛一样。
1700262041
1700262042
另外,丙二酰既没有双键也没有侧链,所以细胞直接合成的脂肪酸都是直链的饱和脂肪酸,细胞如果需要所谓的“不饱和脂肪酸”,比如鱼油里的DHA和EPA(二十五碳五烯酸),还有植物油里的亚油酸和α-亚麻酸,就需要很多额外的加工了。IX
[
上一页 ]
[ :1.700261993e+09 ]
[
下一页 ]