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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256364]
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延伸阅读脂肪酸合成与类异戊二烯合成的极简比较
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脂肪酸的合成是“累加”。乙酸变丁酸，丁酸变己酸，己酸变辛酸，越来越长。
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更具体地说，如图5—9，乙酸不会直接参加反应，而要作为“乙酰基”才足够活跃——这与第五章和第三幕并无区别。那么，乙酰辅酶A上的乙酰基首先会与碳酸氢根结合，变成丙二酰，加载到酰基载体蛋白质上，然后就成了一种名叫“丙二酰ACP”的活性物质。接着，这种活性物质就从乙酰基开始，不断地把碳原子添加在碳链的前端，那些天干和数字也就越长越大了。在这整个过程中，所有的酰基都会加载在酰基载体蛋白质上，什么时候酰基长得够大了，才会瓜熟蒂落，在水环境中变成对应的羧酸。
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由于丙二酰ACP每次只给脂肪酸增加两个碳原子，起始的乙酸也只有两个碳原子，所以细胞合成的脂肪酸也总是有偶数个碳原子，比如硬脂酸有18个碳原子，软脂酸有16个碳原子，肉豆蔻酸有14个碳原子，月桂酸有12个碳原子。[4]反过来，在脂肪酸的分解代谢中，比如剧烈运动消耗脂肪的时候，细胞里的酶就会每次从这个碳链上剪下两个碳原子，变成乙酰辅酶A，送去三羧酸循环“燃烧”掉——真的就像香遇浮华画派描绘的燃烧的蜡烛一样。
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另外，丙二酰既没有双键也没有侧链，所以细胞直接合成的脂肪酸都是直链的饱和脂肪酸，细胞如果需要所谓的“不饱和脂肪酸”，比如鱼油里的DHA和EPA（二十五碳五烯酸），还有植物油里的亚油酸和α-亚麻酸，就需要很多额外的加工了。IX
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类异戊二烯的合成则是“倍增”。5个碳原子变成10个碳原子，10个碳原子再变成20个碳原子。
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具体的如图5—10，在古菌细胞内，3个乙酰辅酶A结合成1个异戊二烯醇，[5]它会连接在两个磷酸基上，成为“异戊二烯焦磷酸”，这就是倍增的单位了。接着，异戊二烯焦磷酸就与自己的同分异构体“二甲基烯丙基焦磷酸”结合起来，成为“香叶基焦磷酸”，两个香叶基焦磷酸又结合起来，就成了“香叶基香叶基焦磷酸”。
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对于这个倍增的单位，异戊二烯醇有5个碳原子，1个侧链，还有1个双键，所以倍增出来的类异戊二烯总是有5倍数的碳原子，还有大量的侧链和双键。不过双键会让碳链变硬，妨碍细胞膜的流动性，所以古菌又会把那些双键全都氢化掉，变成饱和的侧链烃基。X
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对此，那些熟悉有机化学的读者可能会感到奇怪，这整个反应都不涉及任何“异戊二烯”，为什么要叫“类异戊二烯”呢？这是因为这两种单体都与异戊二烯有着相同的碳骨架，都能划分成一个个异戊二烯，所以我们在很长一段时间内都误以为它们是异戊二烯直接聚合出来的。
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图5—9 脂肪酸合成的极简图示。所有的箭头都省略了中间步骤，键线式省略了碳上的氢，虚线表示省略的碳链。注意那些被标记的碳原子，只有它们才会进入未来的脂肪酸，所以脂肪酸的碳原子实际上全部来自乙酰辅酶A，碳酸氢根只是走个过场。（作者绘）
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图5—10 类异戊二烯合成的极简图示。所有的箭头都省略了中间步骤，键线式省略了碳上的氢，右上角的异戊二烯与此反应无关，只用作对照。（作者绘）
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值得注意的是，古菌不能合成脂肪酸，细菌与真核细胞却都能合成类异戊二烯，类异戊二烯还是植物极其重要的次级代谢产物。所以在生物化学上，我们其实更多地把“类异戊二烯”称作“萜烯”，带着一个暗示其与植物有关的草字头。
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而且，异戊二烯既有分支又有双键，所以倍增的产物也多种多样，不见得就是一条长链，也可以是环环套套各种千奇百怪的形状，产生各种独特的化学性质。松香、冰片、樟脑、薄荷醇和天然橡胶，都是萜烯，它们都是极其重要的化工原料。蓝细菌和叶绿体制造的各种类胡萝卜素也是萜烯的衍生物，它们不但负责光合作用，而且是自然界最重要的色素。各种动物呈现的红、橙、黄色几乎全都来自食物中的类胡萝卜素，其中，β-胡萝卜素拆成一半，就是维生素A——一种极重要的萜烯。序幕的第一篇“延伸阅读”提到过，我们能够看到东西，全是因为视网膜上的视紫红质里镶嵌了修饰过的维生素A。如果你还记得第七章里介绍过一种盐杆菌，它们也同样用菌视紫红质吸收光能。而自然界中最广泛存在的链状萜恐怕就是“植醇”了，我们在第八章的图3—4里见过它，那是各种叶绿素的关键组成，也是维生素E和K的合成前体，规范的名称是“叶绿醇”。还有，所谓的“类固醇”，也是萜烯衍生物，而脊椎动物有数不清的激素，包括各种性激素，都是类固醇。
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总之，我们已经在各种生物身上发现了2万多种萜烯衍生物，负责了千变万化的生理职能，但由于题材和篇幅的关系，我们就只介绍这些。
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[1]当然，除了这个主要的变化，更复杂的脂肪酸也可能有不同的烃基侧链，这在细胞内非常罕见。比较常见的是出现不饱和键，成为不饱和脂肪酸，比如所谓的DHA，就是二十二碳六烯酸，也就是在二十二酸的碳链中出现了6个双键。
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[2]在这里采用的是一氧化碳，而不是第三幕里的二氧化碳，是因为这些实验全都基于工业上用煤气和氢气合成脂肪烃的“费托合成反应”。但一氧化碳和二氧化碳的区别也不是太重要的事情，毕竟一氧化碳也同样是二氧化碳被氢气还原的产物，在乙酰辅酶A路径里，一氧化碳还是相当关键的中间产物。
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[3]这幅画除此之外还有其他符号，比如泡泡上的倒影是命运的车轮和麻风病人的摇铃，都是对宿命与死亡的恐惧；盛开的郁金香终将枯萎，燃尽的蜡烛只剩一缕青烟，都是伤逝的东西；金币和银币象征虚幻的财富；上方的两个人像分别是古希腊的德谟克里特和赫拉克利特，分别代表了古典哲学里的欢乐与痛苦，结合起来象征人类的愚昧徒劳。
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[4]不过细胞也偶尔会用另一种叫“丙酰辅酶A”的物质作为脂肪酸合成的起点，那样的话，最后合成出来的脂肪酸就会有奇数个碳原子，比如牛奶，含有微量的十五酸和十七酸，但是总的来说，自然界不存在高浓度的大奇数脂肪酸。
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[5]古菌的类异戊二烯合成途径被称为“甲羟戊酸途径”（Mevalonate pathway），除此之外，细菌和真核生物能够通过“磷酸甲基赤藓醇途径”（MEP pathway）用丙酮酸和甘油醛合成异戊二烯焦磷酸。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ 第二十章产业转移