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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256370]
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·性的诱惑·
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“细菌会性交”，这多少让人觉得有些不可思议，毕竟在中学课本上，我们都只知道真核生物会有性生殖，而细菌就只会分裂生殖，一个变两个，两个变四个，四个变八个。[2]但是要注意，性与生殖是完全不同的两件事：前者是指个体之间交换遗传信息，后者是指增加个体的数量。我们总是混淆这两件事，是因为我们真核生物的性行为总是与生殖行为相伴发生，组成那种被称为“有性生殖”的复杂好事，但在原核生物那里，性就是性，生殖就是生殖，完全是两件事。也就是说，在真核生物中，基因只能垂直地从父母传递给子女，而在原核生物这里，基因却可以在亲朋好友甚至路人之间平等地赠送——我们在第七章所讲的遗传信息的横向转移，说的就是这回事了。
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具体说来，原核生物最常用的性交方式被称为“接合”。为此，某些原核细胞会伸出一种名叫“性菌毛”的蛋白复合物。性菌毛像触手一样，“摸”到其他原核细胞就会粘住，缩回来，把两个细胞拉在一起，紧紧贴住。然后，伸出了性菌毛的细菌会顺着性菌毛内部的管道把一段DNA递出去，注入另一个细菌，然后重新分开，事儿就这样成了。
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接合让原核生物可以把自己的基因到处传播出去，同时能到处收集自己没有的基因，大幅提高原核生物的适应性。比如让当代医学万分头痛的病菌耐药性问题就与原核生物的性行为关系密切：某个细菌突变出了抗药基因并不会独享这份优势，而会通过接合，把这个基因传递给自己遇到的其他细菌。而且比较惊人的是，与真核生物的有性生殖不同，原核生物的接合完全无视物种差异，不同物种的细菌之间，甚至细菌和古菌之间，都有可能欢畅地交换基因。那么，如果许多种抗药基因都通过性行为荟萃到了同一种致病细菌身上，一个天不怕地不怕，什么药也杀不死的“超级病菌”菌株就应劫而生了。
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不仅如此，性行为带来的好处远非“互通有无”可以概括，因为基因的效果从来都不是孤立的，而是与其他基因的效果综合起来，共同决定生物的适应性。所以往往有一些突变单独出现时并不能带来什么适应优势，甚至会妨碍生存，但是组合起来却能带来巨大的适应优势。我们不妨用鸟类举一个简单的例子：双腿长得靠后，不利于保持平衡；趾间粘连成蹼，不利于抓握和攀缘；尾部皮脂腺格外旺盛，不利于脂肪储备；喙长得宽扁，不利于啄食——这些性状单独出现都没什么明显的好处，甚至有些累赘，但是组合起来，我们就有了地球上最成功的游禽——鸭子。
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不难想见，要同一只鸭子的祖先单枪匹马突变出这么多性状的相关基因，那将比买体育彩票中奖的概率还要小得可怜。但只要有了性行为，一切就都不一样了，这些基因可以在整个种群的不同个体身上分散着突变出来，然后通过性行为组合成鸭子的祖先。也就是说，性行为能够化腐朽为神奇，把原本没有适应优势的突变重新组合成极具潜力的复杂性状，也将化零为整，把每个个体的基因组汇入一个更大尺度上的基因库，让个体缔结成种群。面对变幻莫测的外部环境，毫无疑问，种群的适应性要比个体的适应性强大到不知哪里去了。
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时至今日，地球上绝少有哪个物种能够完全摆脱性行为的诱惑，包括那些所谓“孤雌生殖”和“无性生殖”的物种，也总会通过种种机制，偷偷地参与性行为。所以在第六章的第三篇“延伸阅读”中，当我们要解答“先有鸡还是先有蛋”这个简单的难题时，一定要大声强调进化的单位是“种群”，而不是“个体”。同样，从这一刻起，你要记住，末祖，现存生命的最后一个共同祖先，是一个“种群”，而不是一个“个体”。
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说回细菌，它们要在接合的时候把DNA送出去，就需要某种DNA移位酶了。而这种移位酶，正是库宁注意到的第二类六元环——“TrwB”。
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图5—18 DNA移位酶TrwB的工作原理。它会把接合质粒的一条单链DNA抽出来，送到细胞膜外面去。同时，在右下方，解旋酶负责把双链解开，DNA聚合酶负责把另一条单链补全成双链。这张图与图5—17的最后一步有着显著的相似性。（作者绘）
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TrwB是目前被研究得最充分的移位酶，它的结构和工作方式，就与我们推测中的RNA移位酶完全一样。它也是一个碾子似的六元环，也是在碾子的缝隙里水解ATP，也是像拔河一样拽一条单链DNA，而且它自带一个跨膜通道，能直接把这条单链DNA拽到细胞膜的外侧去。V
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我们很有理由认为这样的结构在共祖身上就已经大规模地出现了。接合这种行为同时出现在细菌和古菌身上，很可能源自末祖。而且从原理上看，基因的横向转移也能够大幅提高共祖的复杂程度，让它们获得更强的适应性。如果你在图2—8注意过共祖之间有很多互相连通的短线，使同一个末祖上溯出来好多个共祖，那就是在表现基因的横向转移了。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256371]
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·自私基因·
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但是，我们仍然会遇到一个在这一幕里出现过多次的问题：这一切是怎么开始的？移位酶是在性菌毛的配合之下才把DNA注入了另一个细胞，但是在移位酶出现之前，性菌毛有什么用呢？在性菌毛出现之前，移位酶又有什么用呢？这本书会试着给出一个有些微妙的答案。
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细菌通过接合送出去的DNA，可不是随便一段什么DNA，而通常是一个专门的“接合质粒”，而这个接合质粒上最重要的基因，就是制造这些移位酶和性菌毛的基因，然后才是抗药性之类的其他基因。[3]VI如图5—19，原本不能发起接合的细菌经过了接合，也会获得发起接合的能力。所以从根本上看，“接合”这种行为是一个质粒在自己传播自己，在不断地“扩散感染”。它们是一伙“自私的基因”，除了不会酿成灾祸，各种行径都像极了病毒。
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反过来，移位酶也并不是对整个细胞负责，而只需要传播那个质粒就可以了。这让我们推测最初的移位酶即便没有性菌毛，也可以随机地把RNA或者DNA送出去，这些遗传信息的载体只要以任何方式进入了其他细胞，这个质粒就成功地传播了自己。至于是不是浪费了所在细胞的核酸资源，那反而不是很重要的事情。
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图5—19 细菌接合的过程。图中的细菌细胞内有两种双链环状DNA，椭圆形、较大的是细菌的“拟核”，圆形、较小的是与接合关系密切的“接合质粒”，下一节会专门讲述它。需要注意的是，除了图中展示的主要过程，细菌的质粒常常与拟核整合起来，然后再重新脱离下来，这样一来一去，接合质粒就很容易携带上其他的基因，传递给其他的细菌了。（作者绘）
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或许可以构成佐证的是，原核生物在横向转移基因的时候并不必然依赖接合，它们也可以单纯地就把DNA送出细胞膜去，而周围的其他细胞就有可能通过某种跨膜通道把这条DNA“吸进去”，这被称为“转化”。1928年证明DNA是细胞遗传物质的那个“格里菲斯实验”就是把带有致病基因的DNA直接“投喂”给本来不能致病的肺炎链球菌，结果把它们变成了能致病的肺炎链球菌。
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在“转化”的启发下，我们似乎可以试着进一步地推想，在细胞膜密闭性增强的过程中，地质化学反应制造的RNA单体，包括一些天然形成的短RNA，都会被挡在细胞外面，而这本来是很有价值的资源。所以，共祖如果可以制造一些跨膜通道，有选择地把这些RNA摄入细胞，就能节省不少物质和能量了。实际上，今天的细菌通过接合或者转化获取了外来的DNA之后，也往往会把那条DNA直接切碎，用作自己合成DNA的材料。这件事情的RNA版本出现在共祖身上恐怕也是很合理的。
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而那个“发明”性行为的质粒，无论它是核糖细胞里的RNA还是逆转录细胞里的DNA，都是利用了这套现成的机制：最初，它只是突变出了一种新式的解旋酶，专门用来复制它自己，然而这个解旋酶还能结合在跨膜通道上，立刻就变成一个临时的移位酶。结果，它在解旋时拆下来的那条RNA总是会被送到细胞外面去，侥幸的话，就会被另一个细胞当作天然的RNA资源，顺着跨膜通道吸进去。
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这种侥幸哪怕只有极低的成功率，在指数级扩增的威力下也足以把这个质粒复制到绝大多数的细胞中去，然后像病毒那样进化得日渐精密。它们会编码出一个真正的移位酶，再编码出一根专用的性菌毛，彻底变成一件称手的性器官，日后末祖建立了复制DNA的酶系统，再做稍许修饰，改成运送DNA，就与今天的接合毫无二致了。
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而且，这个“日渐精密”的过程也比听上去容易很多，因为性菌毛也是一个特化的移位酶。
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