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·自私基因·
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但是,我们仍然会遇到一个在这一幕里出现过多次的问题:这一切是怎么开始的?移位酶是在性菌毛的配合之下才把DNA注入了另一个细胞,但是在移位酶出现之前,性菌毛有什么用呢?在性菌毛出现之前,移位酶又有什么用呢?这本书会试着给出一个有些微妙的答案。
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细菌通过接合送出去的DNA,可不是随便一段什么DNA,而通常是一个专门的“接合质粒”,而这个接合质粒上最重要的基因,就是制造这些移位酶和性菌毛的基因,然后才是抗药性之类的其他基因。[3]VI如图5—19,原本不能发起接合的细菌经过了接合,也会获得发起接合的能力。所以从根本上看,“接合”这种行为是一个质粒在自己传播自己,在不断地“扩散感染”。它们是一伙“自私的基因”,除了不会酿成灾祸,各种行径都像极了病毒。
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反过来,移位酶也并不是对整个细胞负责,而只需要传播那个质粒就可以了。这让我们推测最初的移位酶即便没有性菌毛,也可以随机地把RNA或者DNA送出去,这些遗传信息的载体只要以任何方式进入了其他细胞,这个质粒就成功地传播了自己。至于是不是浪费了所在细胞的核酸资源,那反而不是很重要的事情。
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图5—19 细菌接合的过程。图中的细菌细胞内有两种双链环状DNA,椭圆形、较大的是细菌的“拟核”,圆形、较小的是与接合关系密切的“接合质粒”,下一节会专门讲述它。需要注意的是,除了图中展示的主要过程,细菌的质粒常常与拟核整合起来,然后再重新脱离下来,这样一来一去,接合质粒就很容易携带上其他的基因,传递给其他的细菌了。(作者绘)
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或许可以构成佐证的是,原核生物在横向转移基因的时候并不必然依赖接合,它们也可以单纯地就把DNA送出细胞膜去,而周围的其他细胞就有可能通过某种跨膜通道把这条DNA“吸进去”,这被称为“转化”。1928年证明DNA是细胞遗传物质的那个“格里菲斯实验”就是把带有致病基因的DNA直接“投喂”给本来不能致病的肺炎链球菌,结果把它们变成了能致病的肺炎链球菌。
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在“转化”的启发下,我们似乎可以试着进一步地推想,在细胞膜密闭性增强的过程中,地质化学反应制造的RNA单体,包括一些天然形成的短RNA,都会被挡在细胞外面,而这本来是很有价值的资源。所以,共祖如果可以制造一些跨膜通道,有选择地把这些RNA摄入细胞,就能节省不少物质和能量了。实际上,今天的细菌通过接合或者转化获取了外来的DNA之后,也往往会把那条DNA直接切碎,用作自己合成DNA的材料。这件事情的RNA版本出现在共祖身上恐怕也是很合理的。
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而那个“发明”性行为的质粒,无论它是核糖细胞里的RNA还是逆转录细胞里的DNA,都是利用了这套现成的机制:最初,它只是突变出了一种新式的解旋酶,专门用来复制它自己,然而这个解旋酶还能结合在跨膜通道上,立刻就变成一个临时的移位酶。结果,它在解旋时拆下来的那条RNA总是会被送到细胞外面去,侥幸的话,就会被另一个细胞当作天然的RNA资源,顺着跨膜通道吸进去。
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这种侥幸哪怕只有极低的成功率,在指数级扩增的威力下也足以把这个质粒复制到绝大多数的细胞中去,然后像病毒那样进化得日渐精密。它们会编码出一个真正的移位酶,再编码出一根专用的性菌毛,彻底变成一件称手的性器官,日后末祖建立了复制DNA的酶系统,再做稍许修饰,改成运送DNA,就与今天的接合毫无二致了。
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而且,这个“日渐精密”的过程也比听上去容易很多,因为性菌毛也是一个特化的移位酶。
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·一通百通·
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移位酶可以把核酸这样的大分子运送到细胞膜外面去,这是个极好的“原型”,只要稍微加工一下,共祖就能一通百通,把各种各样的蛋白质也送到细胞膜外面去,进化出千变万化的分泌功能了。
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最开始,共祖可以分泌一些没什么规则,但是比较黏的蛋白质,把自己牢牢粘在最有利的生存环境,比如白烟囱里氢离子梯度非常显著的某处管壁上。直到今天,细菌和古菌仍然用类似的方式黏附在物体表面,使你不得不找牙医来定期清洁。
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接着,共祖分泌出去的蛋白质如果形状规则,能够一个接一个地粘成一串,共祖就会像聚会上的罐装丝带一样喷出去一条绳索。绳索可是个好东西,它能以最少的材料连接空间中的两个物体,并且以简单的受力方式拉近这两个物体,或者说得通俗一些,共祖可以拽着这根喷出去的绳子,爬到别的地方去,或者把别的东西拉过来。
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想想看,性菌毛不正是这样一条绳索吗?
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我们在原核生物的细胞膜上发现了许许多多专门分泌大分子物质的蛋白复合物,它们被统称为“分泌系统”,其中被称为“Ⅲ型分泌系统”和“Ⅳ型分泌系统”的两种特别值得我们注意,因为它们的核心结构都是酷似“碾子”的六元环,库宁在他的论文里只讨论了前者,但这本书也很愿意介绍一下后者,因为这个Ⅳ型分泌系统与我们刚才所说的一切都有密切的关系,它就是细菌和古菌构造性菌毛的“原型”。
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如图5—20,Ⅳ型分泌系统包括了一整套跨膜通道,贯通了整个细胞膜和细胞壁,下方还有一对很关键的“蛋白质移位酶”,涂成了蓝色,也是六元环,被称为“TrwK”。在细菌准备接合的时候,这对TrwK会不断地转动,把很多蛋白质送到细胞膜外侧,堆积起来,组装成一条很长的管道,这条管道,就是性菌毛。
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而性菌毛末端很黏,一旦粘住了其他细胞,又会发生一些形态上的变化。这种变化会像多米诺骨牌一样,从末端一直传回基部,基部的TrwK就开始倒转,从基部开始把那些蛋白颗粒全都拆下来送走,整根性菌毛就会因此不断缩短,把那个粘住了的细胞拽过来。
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当两个细胞紧紧贴合住,前面提到的TrwB就会发挥作用了,它会把接合质粒中的一股抽出来,顺着性菌毛的管道送出去,一直送到另一个细胞那里去。
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在这整个过程中,TrwK不仅发挥了至关重要的作用,还给我们提供了许多关于起源的线索。
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首先是TrwK在进化上与TrwB有着密切的联系,它们由同一个质粒编码,拥有非常酷似的基本结构,都是六个单位构成环,都是在环的缝隙里水解ATP作为运动的能量VII。
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