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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256376]
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·电子分歧·
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是啊，白烟囱只是深渊里一些逼仄的洞窟，那近乎无限的海洋里还有无限的可能，任何可以脱离白烟囱的生命都将前程似锦，而对于此时的末祖来说，要迈出这一步几乎就只需解决一个难题了：怎样才能不再依赖白烟囱里的天然氢离子梯度？
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的确，白烟囱里的天然氢离子梯度是末祖一切代谢的能量之源，但自由的海洋里并没有这样的氢离子梯度，所以末祖必须自己想办法制造跨膜氢离子梯度。
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乍看起来，这个大难题已经有了解决的眉目。有了逆向转运蛋白后，末祖进化出了更加密闭的细胞膜，也进化出了原始的电子传递链。那么，如果电子传递链进化得足够强劲，往细胞膜外侧泵出足够多的氢离子，末祖不就可以自力更生地维持氢离子梯度了吗？
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乍看起来好像是这样，但是稍微多想一步，我们就会发现这个解决方案是在“拆东墙补西墙”。上一章说过，最初的电子传递链就是调转方向的能量转换氢化酶。可是能量转换氢化酶肩负着重要的职责，它要把氢气的电子夺走，用来还原二氧化碳，启动整个固碳作用。如果能量转换氢化酶都调转了方向，改行去做能量代谢的电子传递链了，固碳作用岂不是釜底抽薪地停止了？
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当然，对于上一段那个“都”字，一定会有人提出这样的建议：能量转换氢化酶为什么不能分工合作，一部分负责启动固碳作用，另一部分变成电子传递链呢？对此，我们不妨讲个老套的笑话。这一天，兄弟俩合伙去集市上摆摊，哥哥负责进货，弟弟负责卖货。但哥哥是个傻小子，几步没走远，就觉得反正都是买，买别人的不如买自己的，就调回头来拿钱买自己摊上的东西。没想到弟弟也一样傻，觉得卖给谁不是卖，就真的拿了哥哥的钱，还把东西给了哥哥。于是，哥哥左手从弟弟那里买来，右手就拿给弟弟去卖，弟弟左手从哥哥那里接来，右手又立刻卖给哥哥，兄弟俩你来我往折腾了一天，忙得不亦乐乎。晚上收摊回家的时候，一分钱没挣上，还亏了午饭两碗面钱，他们的父母愤愤地说：这样的傻儿子有还不如没有！
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也就是说，能量转换氢化酶调转方向之后是在催化一个完完全全的逆反应，毫无疑问会与等量的没有调转方向的能量转换氢化酶“抵消”掉，没有任何生化价值，纯属浪费蛋白质资源。要知道，对原核细胞来说，合成蛋白质可以消耗75%的ATP，而合成核酸就只消耗12%的ATP，所以浪费蛋白质在任何条件下都是严重的犯罪，同一个细胞内的能量转换氢化酶只能集体做一件事。
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于是，随着末祖分化成细菌和古菌，能量转换氢化酶也有了两种不同的进化方案：细菌身上的情况就和上一章最后一节讨论的一样，能量转换氢化酶调转过来，给铁氧还蛋白放电，用这份能量泵出氢离子，制造氢离子梯度[1]，所以它们必须用别的蛋白质夺取氢气的电子，给铁氧还蛋白充电。而在产甲烷的古菌身上，能量转换氢化酶继续利用氢离子梯度夺取氢分子的电子，给铁氧还蛋白充电，因此，它们进化出了别的蛋白质泵出氢离子，制造氢离子梯度。
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显然，那种“别的蛋白质”一定不能是另一个傻小子，不能是在倒腾同一笔“钱”。如果要给铁氧还蛋白充电，就不能还用氢离子梯度中的能量；要泵出氢离子，就不能用铁氧还蛋白放电时的能量。这两份能量归根结底是同一份能量，无论细菌还是古菌，都必须从别的地方找能量来。
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可是，离开了白烟囱里的天然氢离子梯度，细菌和古菌又是从什么地方挣来了能量呢？这个问题的答案恐怕称得上是21世纪初生物化学领域关于“能量转换”最引人注目的发现了。
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在之前的整本书里，我们遇到过两种基本的能量转换机制：最先是20世纪初发现的底物水平磷酸化，也就是一种物质把磷酸基直接“嫁接”到另一种物质上（参见图2—18）；然后是1961年左右发现的化学渗透，它利用电子传递链制造跨膜氢离子梯度，再催动能量转换。我们一度以为这就是生物能量转换的全部机制了，但时隔半个世纪，2008年，德国微生物学家鲁道夫·陶尔和沃尔夫冈·尼奇克却发现了第三种，“电子分歧”。I
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有了这种新的能量转换机制，产甲烷古菌和产乙酸细菌就能从别的“地方”搞来能量。只是这个“地方”实在叫人吃惊：电子分歧能把氢分子中的一对电子拆开，一个用来还原某种“高能物质”，一个用来还原铁氧还蛋白，等铁氧还蛋白驱动了物质能量代谢，再抽取一部分能量，用来补充已经消耗掉的“高能物质”。所以，电子分歧是一种“能量借贷”，它透支“未来要合成的有机物中的能量”，驱动“现在需要转移的电子”。
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因为我们在第九章一开头就说过了，氢气如果能充分地还原二氧化碳，就将是个热力学上有利的反应，能够释放出很多的能量来，可惜这个反应的前几步有很多障碍，尤其是氢分子中的电子非常稳定，如果没有额外的手段，那么整个反应就都无法发生。这就是为什么威廉·马丁和尼克·莱恩要推演铁硫簇催化了怎样的地质化学反应，也是为什么能量转换氢化酶要借助天然氢离子梯度才能夺取氢分子的电子。
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但细胞的生化反应是一个整体，有很多灵活变通的余地。就像我们做买卖没有进货的本钱，也可以先把值钱的家当抵押出去，借来一笔钱，进货，卖货，赚了钱，再把家当赎回来。同样，细菌和古菌取不出氢分子中的电子，也可以先在电子分歧中消耗一些高能物质，把氢分子中的电子取出来，给铁氧还蛋白充电，拿去参与物质能量代谢，再把消耗掉的高能物质循环回来。
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电子分歧的具体过程涉及一些非常独特的铁硫蛋白，我们会在这一章结束后的“延伸阅读”里介绍得更加详细一些。我们眼下只需知道，具体要抵押哪件值钱的家当，充了电的铁氧还蛋白具体要参与物质代谢还是能量代谢，细菌和古菌的电子分歧进化出了两种不同的组合方案。
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这就把我们带回了第八章，那里有许多个问题说好了要在这一幕里解决。乙酰辅酶A路径很可能是进化史上最早出现的固碳作用，因为它们同时广泛出现在细菌域和古菌域的古老类群里，很有可能就是末祖留下的遗产。但如图3—6，你会看到乙酰辅酶A路径在古菌域和细菌域又有许多差异，尤其是长分支刚开头的部分，二者差异之大完全不能平行起来，大多数的图示都会把它们画成两个半圆对在一起——可这是为什么？如果乙酰辅酶A路径是末祖留给细菌和古菌的共同遗产，为什么它们一开头就那么不同？而且，为什么古菌的乙酰辅酶A路径产出了甲烷，细菌的乙酰辅酶A路径却产出了乙酸？
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大约在2013年，威廉·马丁和尼克·莱恩把电子分歧的两种方案与能量转换氢化酶的两种方案结合起来，出色地回答了这些问题，同时构造了一幅精彩的电子传递链起源图景II。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256377]
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·代谢分野·
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为了理解产乙酸细菌和产甲烷古菌在代谢上的不同，让我们先来了解它们的相同之处。如图5—24，这些共同之处组合起来恰好就是白烟囱里的末祖代谢方式。相比图5—14，它们只是脱离了那些天然氢离子梯度，获得了密闭的细胞膜，还多了一个“电子分歧酶”。除此之外，就是它们分野的岔路了：能量转换氢化酶虽然还在催化同样的反应，但反应的方向却不一样。
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图5—24 产乙酸细菌与产甲烷古菌在代谢上的共同特征。注意能量转换氢化酶上的箭头全都是双向的虚线箭头，那表示可逆的两种反应。因为我们已经在第六章里很详细地了解过ATP合酶的工作原理，所以能量代谢的虚线框里省略了参与反应的磷酸和生成的水，后面几张图示也是这样。（作者绘）
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那么，补充了二者差异，图5—25就是古菌产甲烷代谢的示意图。马丁和莱恩提出，在产甲烷古菌身上，能量转换氢化酶的工作方式完全沿袭自末祖，是利用氢离子梯度中的能量夺取氢分子的电子，制造铁氧还蛋白，用来还原二氧化碳。在电子分歧中充了电的铁氧还蛋白也只需同样投入固碳作用，用来还原二氧化碳。
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但是别忘了，电子分歧是要抵押一件值钱家当的——在产甲烷古菌那里，这件值钱的家当是一个“二硫键”（-S-S-），要合成这种化学键需要不少的能量，而如今经过电子分歧，这个二硫键当场就被切成了两段。那么古菌要想恢复这件家当，就必须制造另一种放能反应，才能把这个二硫键重新拼起来。
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