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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256378]
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·双链分拆·
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这件“说好的”事情可以追溯到第七章。尤金·库宁在细菌和古菌身上发现了一个重大的悬疑：复制DNA的酶系统在细菌域和古菌域非常不一样，明显不是来自共同的祖先。库宁因此提出了这样一个推测：复制DNA的酶系统，也是细菌和古菌在进化中分别获得的。
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很快，这个推测吸引了许多生命起源研究者的注意，其中包括白烟囱假说的创立者威廉·马丁和米歇尔·罗素，这启发他们在细菌和古菌身上发现了更多的不同，在尼克·莱恩加入研究后，我们最终得到了上一节里的电子传递链起源图景。
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同时，杰出的病毒学家、法国巴斯德研究所的帕特里克·福泰尔也注意到了这个推测，结合RNA世界假说和自己对病毒的丰富研究，最终得到了一幅同样引人注目的DNA复制系统起源图景。
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为了弄明白这是怎样一幅图景，我们得从那种“非常不一样”开始了解一切，而要了解这种不一样，我们又得先来理解它们的“共同难题”。
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第十三章整整一章都在讨论RNA的复制，从具体的原理上看，倒也没有任何难度，就像图4—7那样，一个RNA聚合酶沿着RNA的模板链走上一遭就成了。但要复制DNA的双螺旋就不是这么简单了，细胞如果同样只拿DNA聚合酶上去捋一遍就会出现一些非常别扭的事情：如图2—46，我们在第五章复习中心法则的时候提过，双链DNA的两条子链有着不一样的延长方向，一条朝向岔口，一条远离岔口。
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“方向”，这就是问题的关键。我们在第四幕里反复强调过，核酸链有方向，5’端是头，3’端是尾，像双螺旋这样碱基互补配对的两条链就必然有相反的方向，恰似紧紧贴着的“6”和“9”，所以它们复制起来就不可能朝着一个方向同步延长，这就是那个难题了。
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如果这么说还体现不出问题的严重性，那么如图5—27，细胞要复制DNA，必须先派一个解旋酶来，从一端把双螺旋解开[3]。其中，上面那条链露出了3’端，这很好，DNA聚合酶可以立刻结合上去制造子链[4]，解旋酶解开多长，聚合酶就可以聚合多长，两个酶亦步亦趋，非常顺利。
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但是下面那条链露出的是5’端，这就很讨厌了：DNA聚合酶只能从模板链的3’端开始工作，所以无论解旋酶解出多长的子链，另一个DNA聚合酶都没处下手，它就算跟在解旋酶后面，也是眼巴巴地白跟着，除非上面那条链彻底忙完了，解旋酶解到了另一头，它才能开始工作。
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所以在分子生物学里，上面那条随着解旋酶不断前进的单链，就叫作“前导链”，而下面那条苦等的单链，就叫作“后随链”。
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图5—27 复制体极简图示，深紫色和浅紫色的是DNA的两条互补链。（作者绘）
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这显然不是什么好事，该怎么办呢？
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细菌和古菌都进化出了一种被我们称为“冈崎片段”的机制，成功解决了这个难题。
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如图5—28，困扰下面那个DNA聚合酶的是从头到尾这个“方向”，而不是头或尾的本身，所以它并不需要等着解旋酶解出整条链的3’端。于是，在许多种蛋白质的帮助下，每当解旋酶解出一个单链片段，这个DNA聚合酶就会从这个片段局部的3’端开始，先把这个片段的子链聚合出来[5]。这段聚合完了，解旋酶也该解出下一个单链片段了。就这样重复操作，下面那个DNA聚合酶就会聚合出许多首尾相连的片段，这些片段就是冈崎片段。最后，一个在DNA上到处巡逻、负责修复DNA损伤的DNA链接酶会及时追上来，把所有冈崎片段全都连接成一条完好的子链，下面那条链的复制工作也就大功告成了。
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在这个过程里，解旋酶、聚合酶还有其他许多种没有画出来的蛋白质，就会组成一个专门复制DNA的分子机器，我们把它叫作“复制体”，是复制DNA的酶系统的核心部分。
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然后，我们就遇到了在细菌和古菌身上发现的巨大差异：它们的复制体虽然有相同的原理，但其中许多功能对应的成员却是完全不同的蛋白质。最刺眼的是那个解旋酶，它的细菌版本和古菌版本在进化上有些亲缘，却又在装配上制造了更加巨大的鸿沟。虽然上面的两个图示把它画成了一个楔形，好像要顺着双链的缝隙将其劈开似的，但我们已经在第二十一章大致说过它的原理，它实际上是一个六元环，要套在双螺旋的一条单链上捋下去。细菌的解旋酶套在后随链上，而古菌的解旋酶却套在前导链上，这种根本性的差异非常不可能来自同一个进化原型。VI
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图5—28 冈崎片段的示意图。（作者绘）
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对此，如果只盯着这两种复制体发呆，那一定会百思不得其解，一生都参不透这道难题：复制体复制DNA的速度接近航空发动机喷气的速度，而误差率却低到几亿分之一，如此精密复杂的大型分子机器究竟是怎样进化出来的，以及，细菌和古菌是怎样获得不同的复制体的？
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这就是早在第七章就已经说好了要讲的，帕特里克·福泰尔的DNA复制系统起源图景。VII
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256379]
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·步骤分解·
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上一次遇到福泰尔的理论还是在第十五章，讨论联合世界向逆转录世界的过渡的时候。在那里，他提出了一个很引人注目的假说：逆转录酶原本来自病毒，是它们突破细胞防御的手段，后来却在感染时把制造这种酶的基因遗留在了细胞内，结果赋予了共祖逆转录的能力，核糖细胞因此进化成了逆转录细胞，共祖从此开始把DNA用作遗传物质。
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