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1700264893 生命:进化生物学、遗传学、人类学和环境科学的黎明 [:1700264677]
1700264894 生命:进化生物学、遗传学、人类学和环境科学的黎明 01 EVOLVABILITY 可进化性
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1700264896 Richard Dawkins理查德·道金斯进化生物学家,牛津大学教授,英国皇家科学院院士。著有《自私的基因》、《道金斯传》(全2册)。
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1700264898 如果你要问我有什么理想,那就是让每个人都能理解他们自身的存在本身就是一件多么非比寻常的事情,否则这个世界就只是一个平淡无奇的物理学世界。
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1700264900 这个过程的关键就是自我复制。
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1700264902 ——《可进化性》
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1700264904 理查德·道金斯:自然选择是关于编码信息的不同生存能力的,这些编码信息有能力影响其被复制的概率,这也在很大程度上意味着,这些编码信息就是基因。不论何时,只要一个能够复制自身编码信息的“复制基因”(replicator)从宇宙中诞生,它就潜在地成为达尔文自然选择学说的基础。而这种现象一旦发生,我们称为“生命”的那种超凡现象就有机会出现。
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1700264906 我的猜测是,即使宇宙的其他地方存在生命,它也是达尔文意义上的生命。我认为,生命这种超复杂现象从物理规律中诞生的方式只有一种。那些物理规律就好像是如果你向空中抛一块石头,它就能画出一条抛物线似的,就是这么简单。而生物学不违背物理规律,却成就了最非凡的事情,它能够创造出可以奔跑、行走、飞翔、挖洞、在树丛中穿梭或者会思考的机器,还创造出人类的各种技术、艺术和音乐。所有这些的出现,都是因为在历史的某个时间点,大约40亿年前,一个能够不断复制的实体出现了。它不是我们现在所看到的基因,而是某种在功能上与基因等价的事物。它有能力进行复制,有能力影响其复制自身的概率,影响复制时出现的某些微妙的错误,所有这些过程创造了生命的全部。
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1700264908 如果你要问我有什么理想,那就是让每个人都能理解他们自身的存在本身就是一件非比寻常的事情,否则这个世界就只是一个平淡无奇的物理学世界。我们每个人存在的关键就是自我复制,也就是“基因”。许多研究证明,基因拥有不同的存活概率。能够存活的基因拥有高度精确的复制能力,这些基因也就是我们在这个世界上所知的基因,它们主导着世界上的“基因池”。对我而言,基因、DNA是整个达尔文自然选择过程中绝对关键的因素。所以,当你面对“群体选择如何”“更高阶的选择如何”“不同层面的选择又如何”这些问题时,还是要回到基因选择的层面。基因选择是所有正在发生的事情的根本。
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1700264910 从根源上说,这些不断复制的实体原本会一直自由地漂流,并且在原始汤(primeval soup)里不断复制,不管这些实体到底是什么。但是,它们发现了一种技术,从而集结成了我们称为生物个体(individual organism)的大型机器工具。一个生物个体就是一个选择单位,复制基因也是一个选择单位,但它们的含义是不同的。复制基因作为一个选择单位,其意思严格说来就是,事物要么在数量上变得更多、要么变得更少。现在我们在基因池的意义上说数量更多或更少,那是现代的后达尔文式的语言。
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1700264912 但是,由于生物个体是如此不同寻常的单位,那些复制基因和其他基因联合起来,在生物个体内进行复制,所以生物学家会把生物个体视作一个选择单位。这个生物个体可能是拥有腿或翅膀的东西,它还可能拥有眼睛、牙齿,还有本能,而且也确实做成了某些事情。所以,生物学家在面对关于目的或伪目的的各种问题时,就会很自然地从生物体的层面去解释。他们看到生物体为了某些事情而挣扎,为了某些事情而工作,努力去实现某些事情。
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1700264914 生物个体到底要努力实现什么呢?当然,对达尔文来说,它在努力实现生存和繁殖。现在我们则会说,它在努力完成对其内在基因的复制。而这些之所以发生,其原因就像我经常说的那样:“回头看看现在所有动物的祖先!”不论何时,对任何动物来说,个体的延续都起源于成功完成基因复制的祖先,个体也是通过这条完整的进化历程才得以成功地生存和繁殖。实际上这也意味着,它们成功传承了造就其自身的基因。所以,我们就是基因的“中转站”,我们只是暂时存活下来的机器。
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1700264916 生物学里所有的事情都可以用这种方式来理解,你可以说,正在发生的事情无非就是不同的存活的复制基因引发的结果。基因在基因池里存活下来,它们的运作方式就是控制遗传表型(phenotype)。那些遗传表型在实际中组合起来,进入相互并无关联的生物个体中。
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1700264918 如果有一组复制基因和一组普通基因,它们在一个可繁殖个体里把基因传递给下一代,人类所做的就是把基因通过精子和卵子传递给下一代,这也意味着,一个躯体,不管是哺乳动物的躯体、脊椎动物的躯体,还是有性繁殖的普通动物的躯体,里面所有的基因都具有相同的进入未来世代的期望。也就是说,基因的传递就是把当前的躯体引导到一个精子或卵子里。那也意味着,一个躯体里的所有基因都朝向同一个终点前进,它们的目标全都是一样的。
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1700264920 如果某个基因有不一样的目标,它很明显就是与众不同的,而且也不能与躯体内的其他基因合作。比如病毒就有不一样的目标,它们会导致宿主打喷嚏或呕吐等。但是所有基因都有一个共同的目标,就是以协作的方式,离开现在的躯体,进入下一个躯体。正是因为所有基因都在共同为同一个目标而努力工作,所以躯体的所有肢体与感知机能才会如此协调一致。因为构成躯体的所有基因都是通过同样的退出路径来进入新生代的。但像病毒这样的少数基因有不一样的退出路径,它们不会协作,它们可能会杀死你。
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1700264922 确实,绝大多数的“生存机器”都是独立的个体,但也未必一定是这样的,如果基因能够影响躯体外的表型,那它们就会这样做。这就是“扩展的表型”。扩展的表型中最简单的一类,就是一个由个体制造的工具,比如一只鸟的巢。鸟巢可以说是鸟的一个“器官”,它的意义和一颗心脏或肾脏一样,只是它恰好是在躯体外的,也恰好是由草木构成的,而非由包含基因的细胞构成而已,尽管如此,它依旧是一个表型,它是由动物的神经网络通过筑巢的行为产生的。鸟巢和身体里的器官所做的事一样,就像肾脏、肝脏和肌肉一样,它也通过鸟蛋和雏鸟的形式来保存鸟的基因。
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1700264924 我要说的下一类扩展的表型就是寄生虫的宿主,因为在这方面有很多引人注目的例子。比如说,寄生虫会影响它们当前的宿主,从而进入下一个宿主体内。对寄生虫的基因而言,宿主的躯体就像是一个鸟巢,它被寄生虫的基因所影响。我们通常会说,血吸虫的整体会影响蜗牛的整体,来让自己进入下一个宿主。但是,如果从基因层面考虑的话,其实是基因在影响血吸虫的表型,可以说,是基因在影响蜗牛的表型,进而便于血吸虫把基因传递给下一代。所以在血吸虫的躯体周围画一条界线,并声明“在界线之外,就不是真正意义上的表型了”,这是毫无理由的。你需要跳出固有的思维模式,在这个例子中就是跳出血吸虫的角色,从而领会基因与表型之间真正的关系。
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1700264926 接下来,我们可以通过另一个例子来进一步概括。鸟巢里的一只杜鹃会通过各种刺激方式来影响宿主,比如利用鲜红的喙或者喳喳叫之类的方式。(1)同样地,就像血吸虫通过影响蜗牛进行繁殖一样,杜鹃也会通过影响芦苇莺宿主来将自身基因传递给下一代。芦苇莺行为的改变就可以被视作杜鹃基因的表型。
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1700264928 我对这个星球上生命的看法就是,所有事物都是从复制基因,也就是DNA分子扩展而来的。复制基因在这个世界中扩展,从而影响自身被传递的概率。它们大多不会比其所处的单个躯体扩展得更远,但这是实践上的事,而不是原则上的事。生物个体可以被定义为表型产品的集合,它们由单一的路径从母体(基因)进入世界,成为一个个单独的个体。杜鹃和芦苇莺是个例外,但对一般的动物来说确实是这样的。所以,生物个体就是基因复制的主要单位。在我称为“运载工具”的意义上来说,它还是一个选择单位(unit of selection)。
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1700264930 有两种选择单位,其中一种是复制基因,它所做的就是让自身被复制,从而让越来越多的复制品进入世界。另一种选择单位是运载工具,它不能让自身被复制,它所做的就是为复制基因工作。于是我们就有了复制基因和个体这两种概念,它们都是选择单位,但是意义不一样,理解这种差异很重要。
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1700264932 现在,由于生物个体是非常显著的单位,在达尔文之后的生物学家就习惯于将生物个体视作行动单位(unit of action),然后他们就会问:“生物体在最大化什么?生物体最大化的数学函数是什么?”答案就是“适存度”(fitness)。所以适存度就被当作生物体最大化内容的数学表达式。适存度实际上就是基因的存活。很长一段时间以来,适存度的概念在人们心里就等同于繁殖,即有大量的儿女、孙辈、曾孙辈。英国进化生物学家威廉·汉密尔顿(William Hamilton)等人意识到,如果适存度实质进行的是基因传递的话,那么生育后代就不是传递基因的唯一方式。一个生物体还可以增强其兄弟姐妹、侄子、侄女、堂兄弟之类的存活与繁殖,由此来传递基因。为此,汉密尔顿还破解了这种方式的数学运算法则。
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1700264934 但不幸的是,尽管汉密尔顿意识到这个重要的问题,他却坚持把生物个体当作行动的实体。他提出了“整体适存度”(inclusive fitness)这个概念,并认为它是生物体最大化的数学函数,只要生物体在做的的确是最大化其基因的存活。这需要相当复杂的计算。要计算现实问题的话很困难,虽然不会导致某些敌意,但是会导致一定程度的怀疑,也就是质疑整体适存度是否是一个计算标尺,其实我也有这种怀疑。但对我而言,解决这种疑虑的方式是“忽略生物体,集中关注基因本身”。就像汉密尔顿所说的:“问问你自己!如果我是一个基因,我会怎样来最大化我在未来的繁殖?”汉密尔顿就是这样做的,但是后来他做了错误的实验,其实严格说来,实验是正确的,但结果并没有用,因为他改问自己:“如果我是一个个体,我会怎样将我存活的基因最大化?”其实这两种问法都是正确的,但它们正确的前提是你能够正确地计算出答案,不过其中一个问题的答案更难以实现。如果你尝试追求直觉上的达尔文主义,如果你想搞明白这个世界会发生什么,我想你最好这样追问自己:“如果我是一个基因,我会怎么做?”而不是“如果我是一个基因的载体,比如一头大象,我会怎么做”。
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1700264936 这样说只是种修辞手法,没有人真的会认为基因或大象还要挠头思考:“我要怎么做?”但是,当你想获得正确答案时,这会是一个有用的技巧。如果你要使用“我会怎么做,如果我是……的话”这个句式,你可以要么写“如果我是基因的话”,要么写“如果我是一头大象的话”。如果在省略号部分填写基因,你就会关注自我复制,如果填写大象的话,你就会关注基因的载体,这两种情况你都会获得正确答案。所以,在表达达尔文主义的实质时,我们获得了两种等价的逻辑方式。这两种方式汉密尔顿都用过。我想,关于最近冒出来的汉密尔顿的某些反对者,他们意识到整体适存度并不是完成计算的现实方法,因为这太难计算了。而我的建议是放弃整体适存度,我也确实这样对汉密尔顿说过,再代入上述基因的拟人化,这样你就能获得正确答案。
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1700264938 乔治·威廉斯(George C.Williams)在1966年的时候写过一本充满智慧的书《适应与自然选择》(Adaptation and Natural Selection),差不多同时,汉密尔顿也在做这项工作,他们二人都顿悟“自然选择的实质是基因的存活”这个真理。威廉斯的表达相当雄辩,他说:“我们不知道苏格拉底有几个孩子,但是如果他真的传承下什么的话,那就是基因。”所以,不论何时讨论生物的目的性和伪目的,也就是我们在生命中可能会感到疑惑的,生物是为了什么?适应什么?谁获益?不论何时问这样的问题,你都应该从基因层面思考。威廉斯意识到了,汉密尔顿也意识到了。
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1700264940 在《盲眼钟表匠》(The Blind Watchmaker)这本书里,我想要传达的观念就是,选择的累积会导致巨大的复杂性和急剧的变化。所以,我想给麦金塔计算机(Macintosh)写一个程序,使它可以在屏幕上展示一系列表型,就用我称为“胚胎学”的算法来创造这个系列,这实际上就是一个树状增长的算法,而树的形状是由基因决定的。在第一个版本里,用户会在屏幕中间看到由9个基因组成的“母体”,其他14个围绕“母体”的生物形态就是后代,它们都是由这9个基因创造的。通过少量增加或减少自身的赋值,基因就能发生突变。所以全部9个生物形态看起来有些微小的差异,但还是可以很明显地看出它们是从一个母体传承下来的。你可以用鼠标来选择哺育任何一个生物形态,被选中的就会滑动到屏幕中间,并繁殖出14个后代。这个过程可以一代代持续下去,这是一个很不寻常的体验:通过逐步的改变,你可以繁殖出大量不同的形态,它们就变成了昆虫、花儿等万事万物。
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1700264942 因为现在的苹果电脑不能像老版本那样运行程序,所以我可能确实会遗漏了一些形态。肯塔基州一个叫艾伦·卡农(Alan Canon)的人写邮件对我说,他想重新实现那些形态。所以我就把我所有的Pascal(2)代码发给他了,这些代码可能已经不能运行了,但他正在努力让它们运行起来,对此我还是感到挺高兴的。
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