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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 味觉文化
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综观各种多细胞生物，我们在最基本的层面上看到了不同物种感官系统的共同源头。既然如此，那么为什么绝对属于同一个物种的法国人和美国人对味道的重视差异如此之大？为什么一边满怀热情，而另一边如此阴郁？本章开头M. F. K. 费雪观察到的现象与生理学毫无关系。味道是个品味的问题——主观的、难以把握的纯私人问题。文化环境塑造了个体对食物的偏好，就像它塑造了人类行为的其他方面一样。人们对食物和进食的态度要受到很多因素的影响，这些都超越了味觉感受器的作用范围。
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为什么美国人历来都不愿意享受饮食的感官体验呢？他们对饮食的复杂精致始终抱有一丝怀疑：平淡的便餐要好于精致的美食，它至少更健康、更纯正。戴维·坎普〔2〕在书中写道，这种怀疑有很多根源，包括“这个国家有清教徒传统、早期继承了英式食物的难以下咽，或仅仅是出于一种‘少惹我’的顽固”。[3]即便在19世纪，法式饮食和其他注重感官刺激的饮食传统已经开始影响美国，美国还是出现了一场打着“科学饮食”旗号的抵制运动，领军人物就是“伟大的咀嚼者”霍勒斯·弗莱彻〔3〕和“麦片大王”约翰·哈维·凯洛格〔4〕。即便是烹饪图书的先驱范妮·法默（Fannie Farmer）——她的名字已经成为居家生活的代名词——也鼓吹以实验室知识指导美式饮食是大有好处的。
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这些人的努力标志着美式“营养主义”（nutritionism）的发端，而“营养主义”一词最早由社会学家捷尔吉·斯克利尼斯（Gyorgy Scrinis）提出，经食品记者迈克尔·波伦（Michael Pollan）之笔变得广为人知。[4]
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营养主义建立在几个原则或者说信条之上：①应该把食物理解成其所含营养成分的总和；②营养科学家等专家有责任向公众揭示食物的益处、害处等不为人知的事实；③进食的要义就在于维持身体健康。营养主义认为，食物仅仅是其成分的运载系统。在波伦看来，营养主义据此得出了一个最可怕的推论：天然食品和经过加工的食品没有分别，重要的是我们口中食物的化学组成。当然，食品成分的定量分析也是有其用途的。一个采用旧石器饮食法的城市居民，很难自己搞清楚“一块羚羊腰腿肉、一把昆虫幼虫、一些块茎”应该如何换算成超市里买得到的食物。
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如果说是一种无视甚至蔑视饮食感官投入的文化力量塑造了美式饮食，那么是什么使得法国人耽于美食呢？自然，这其中也有很多因素。法国大革命前后的那些年是法式美食主义（gourmandism）的关键发展阶段。[5]首先，在18世纪中期，法国开始出现“餐馆”（restaurant，这个词来源于一种滋补牛肉汤的名字）。与服务态度冷淡、食物种类有限的旅社、酒馆相比，餐馆是家庭式的，环境幽雅，食物不仅是为了果腹，更考虑到了客人的个人味觉享受。
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史学家丽贝卡·斯潘（Rebecca Spang）发现了另外两股在法国大革命前后涌现出的文化潮流，这两股潮流都帮助培养了法国人对饮食感官享受的重视。[6]当历史刚进入19世纪，法兰西第一共和国正向拿破仑统治下的法兰西第一帝国过渡，许多领域都广泛开展了美学大讨论，并受到了政府官员的支持。这些官方鼓励中包含着一些“面包与马戏团”〔5〕的意味：在警察部的审查官看来，如果民众参与科学、艺术方面的讨论，那么他们就不会太过关注政治和经济事务。有哪些“乐趣”适合公众讨论，官方有一张白名单，而食物和饮食赫然列于其中。但同样事关吃喝，烹饪要比农学的话题更安全，更受官方支持。关于粮食贸易的讨论要受审查，而关于新开张的餐馆、节庆餐桌摆设、新式酥皮甜点的讨论则可以大张旗鼓。与绘画和音乐一样，食物的美学获得了相当的社会关注，或者说被赋予了这样的关注。[7]
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平等（égalité）是法国大革命时期最时髦的词语之一，平等的精神也体现在新兴的法国美食主义中。亚历山大·巴尔塔扎·洛朗·格里莫·德拉雷尼耶（Alexandre Balthasar Laurent Grimod de la Reynière）是史上第一位餐厅评论家、多产的美食主义作家，也是19世纪早期法国最著名的美食家。在格里莫·德拉雷尼耶看来，饕餮之徒（gourmand）是一个全新的角色，超越了传统的社会阶层划分。要懂得欣赏食物，无论是精致美食还是粗茶淡饭，这种能力并不是有了大量金钱就能自然获得的。斯潘写道：“在饕餮精英的国度，没有腐败的官员，没有世袭的头衔。”[8]饕餮之徒的社会地位是在他们的鉴赏力与餐盘之间锻造出来的。个人味觉能力受到重视，这为一种饮食文化奠定了基础：食物的味道、外观与其饱腹能力一样，都是有重要价值的。就这一点而言，法式烹饪当然不是独一无二的，但是法国的历史使我们能够清晰地追溯这些态度的起源。
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作为现代国家的美国和法国，在诞生之初都以“平等”为口号。相同的意识形态基础却发展出截然相反的两种饮食文化。与旧世界相比，美国的食物相对充裕，平等意味着食物成了社会公平的校正器。既然没有什么特殊的价值，那么除了填饱肚子之外，食物的感官体验就应当向适合所有人的最低标准看齐。而在法国，欣赏、评论食物并交流关于食物看法的能力成为社会流动〔6〕的一种手段。这反过来又抬高了食物在社会文化中的地位，培育出一种更活跃、更深刻、更正式的饮食文化。
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不同的饮食文化有能力塑造社会成员对食物的看法，甚至他们对食物的感知。史学家马西莫·蒙塔纳里（Massimo Montanari）写道：“味道是文化的产物……味觉器官并不是舌头，而是脑，食物评价标准的传播和学习要通过脑——这个由文化决定（因此也是由历史决定）的器官——来进行。”[9]食物的味道是文化性的，镶嵌在风俗、传统的大网之中。如果把人类当成一个物种来看，我们观察到的人类与食物关系的许多变异性当然可以用文化或者种族的多样化来解释。但是文化变异并不是我们观察到的唯一变异。比如说，在一种文化内部，某些人的味觉能力要比其他人更强。这当然与个人经历、家庭环境有关，但是生理因素也扮演了一个重要角色。
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让·安泰尔姆·布里亚-萨瓦兰〔7〕与格里莫·德拉雷尼耶几乎是完全同时代的人，他同样是那一时期涌现出的杰出美食作家。布里亚-萨瓦兰相信，虽然人人都能享受艺术与美食带来的愉悦，但并不是人人都能达到美食家的高度：“我笃信人的先天能力倾向……天生的美食家一般都是中等身材、方圆脸、眼睛明亮、额头小、鼻子短、嘴唇丰满、四方下巴。女性除此之外还有下列特点：丰满、可爱、有发胖的趋势。”〔8〕[10]这种观点与“名门之后未必是美食家”的论断是一致的。美食家利用自己的才能判断食物的好坏，这样的饕餮精英政治正是平等意识形态的体现，同时也证明了平等并不意味着人人都一样。布里亚-萨瓦兰将味觉这种生理现象与人的形态联系起来，反映了那个时代的科学。而今天的科学发现证明，味觉的个体差异是天生的，就如同视觉和听觉能力一样，人各不相同，并且在一个个体漫长的人生中也会不断变化。
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 味觉原理
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前面讨论了味觉如何受到文化、历史、意识形态层面的影响。下面来看看这个故事的另一面——味觉的生理基础和分子基础，在这一方面所有人或多或少都是共通的。人的所有感觉都依赖于一些特化的细胞，这些细胞通过发出神经冲动（nerve impulse）来回应外界环境的刺激。味觉和嗅觉都是侦测到化学物存在的结果，因此味觉和嗅觉的感受器叫做化学感受器。[11]
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味觉体验开始于口中特化的味觉细胞的活动。这些味觉细胞形成了一个个小型结构，每一个都由50～150个细胞构成（其中既有味觉细胞，也有支持细胞），这些结构就是味蕾。在味蕾内，化学感受器位于手指状延伸的细胞膜之上，向外对着口腔。当食物进入口中，在唾液和咀嚼的作用下溶解，其中的化学物质就被释放出来，接触到味蕾。（因此，正如许多人已经注意到的，干涩的口腔会影响味觉感受。）味蕾分布在舌头表面毛糙不平的乳突（papillae）结构中，所有的乳突一共包含大约1万个味蕾。口腔其他部位的表面也有味蕾分布。味蕾中的味觉细胞并不是一种感觉神经元（这一点与嗅觉细胞不同），味觉细胞必须与一个感觉神经元形成突触，才能产生神经冲动。
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气味依赖数千种不同的嗅觉感受器，而味道则不同，所有的味道都由五种基本的味道类型组合而成：甜、酸、咸、苦、鲜。鲜味就是谷氨酸单钠（monosodium glutamate），也就是味精的味道，这是亚洲菜肴中经常使用的一种鲜味剂。谷氨酸是一种氨基酸，出现在蛋白质丰富的食物中。我是吃着大把撒味精的美式食物长大的。现在回想起来，我意识到那些食物之所以味道鲜美，尤其是牛肉，味精的力量功不可没。有证据显示“肥”也是一种基本的味觉（脂肪酸的味道），但是这种说法仍需要更多的证据支持。[12]
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在自然界中，鲜味和甜味意味着食物富含营养，而苦味一般是食物有毒的信号。我们尝到苦味的本能反应就是把它吐出来。基本味觉的化学感受器集中分布在舌头的不同位置：甜味感受器聚集在舌尖；咸味感受器分布在舌尖和稍靠后一些的舌面两侧；酸味感受器在舌面两侧更靠后的位置；苦味感受器在舌头的最后方。鲜味感受器在口腔的最后方，靠近咽腔的地方。〔9〕来自不同味觉感受器的信息在脑部的味觉中心汇合，根据不同感受器传来的输入信息强度，形成一个整体的味觉感知。[13]
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我们对味道的感知不仅仅依赖于味觉感受器，食物的质地也会影响其味道，如干燥的食物没有湿润的食物有滋味。此外，生理因素也会改变我们对某种食物的食欲和味觉感受，如人有时会格外想吃含盐的食物。当人体中钠含量偏低时，这种对盐的欲望就会冒出来，让人觉得咸味的食物格外好吃。前文还提到，气味对于味觉的感知也很重要。咀嚼食物释放出的一些化学物质会被嗅觉感受器接收到。因此，是味觉和嗅觉感受器的共同激活令人感受到了食物的味道。
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味觉适应或者说味觉脱敏（desensitization）是一种颇为复杂的现象。[14]味觉感受器的短期适应与其他形式的感官习惯化相似，例如我们对衣物接触皮肤的习惯化。对某种味道的反复接触会导致味觉细胞脱敏。但是，味蕾接触食物的时间很短，不过是从口腔到食管，因此同一种食物吃上很多口也不会对味道产生习惯化。但是长期来看，反复接触、个人经历、记忆和条件反射等，都会使我们适应某种味道，而所有这些因素都有可能强烈地受到文化环境的影响。当某人刚开始喝咖啡时，咖啡的味道令他望而却步——苦涩意味着这种物质不应该被食用。但是时间一长，人就学会了忽视这一信号，喝咖啡成了每天早上的惯例。咖啡仍然是苦的，但是喝咖啡的人已经习惯了，于是可以感受到咖啡丰富的香味，体会到喝咖啡带来的其他益处。
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 赏味的脑
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味觉体验开始于口中，但是对味道的感知发生在脑中。从味觉细胞到脑部的连接是比较直接的。[15]连接味觉细胞的神经元通过脑神经（第7对、第9对和第10对）与脑干相连。在脑干处，味觉决定了一些不随意反射动作的发生，比如吞咽和咳嗽。当我们尝到一种难吃的或者是意料之外的味道，就会马上把嘴里的东西吐出来，甚至没有注意到自己唾沫横飞。这种现象清晰地显示出味觉可以在皮质下层面得到处理，而不进入意识层面。而其他的味觉神经纤维继续上行，通过脑部的中继站——丘脑，连接至大脑，最终抵达味觉皮质。味觉皮质分布在岛叶（埋藏在额叶、颞叶、顶叶之下的皮质“孤岛”）以及岛叶之上的额叶部分区域。而杏仁核（amygdala），一个负责情绪处理的关键性皮质下结构，也接收用以评估味觉的感官信息输入。
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味觉信息抵达味觉皮质之后的处理过程就开始变得复杂。味觉皮质发出的神经纤维投射到额叶侧表面的偏下位置，这里是额叶的眶区，或者称为眶额叶皮质（orbitofrontal cortex）。[16]在这里，不仅有专门的神经元处理五种基本味觉刺激，还有神经元会通过学习将一些气味与味觉相联系，这些嗅觉信息也在这里得到处理。此外，也有专门的神经元处理来自口中的“触觉”信息，包括食物的质地、黏度、硬度等。眶额叶皮质其他的特化神经元负责将味觉、嗅觉、触觉甚至视觉信息整合起来。最早提出脑部的味觉及嗅觉处理网络模型的是埃德蒙·罗尔斯（Edmund Rolls），他曾写道：“组合-选择性神经元（combination-selective neuron）为我们提供了关于食物感官品质的丰富信息表征。”[17]进食确实是一种使用多感觉通道的体验，而眶额叶皮质专注于感官信息处理的神经元，为多种感觉的亲密整合提供了功能基础。
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