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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 味觉的遗传变异
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人们有不同的饮食偏好，喜爱不同的食物、不同的味道。有的个体和民族重视培养品尝食物的能力，有的则不甚在乎。随着年龄增长，味觉会逐渐变得迟钝，抽烟、酗酒等生活习惯也会损害味蕾。但是从基本的生理层面来看，人们品尝味道的能力真的各有不同吗？我们都有着相同的基本生理结构——味觉细胞、味蕾等——但是这些生理结构的工作方式存在显著的生物性的变异吗？
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认为人类个体的味觉存在差异的观点似乎是符合逻辑的，因为人类生物、生理的各个领域都存在变异。[30]但是与其他感官的变异相比，味觉的变异更隐蔽不易察觉。视力不好有眼镜，听力不好有助听器，但是味觉能力缺陷就无法矫正。在面对味觉能力的变异时，有些人表现出相当的震惊。我在研究生院上人类学实验课时就遇到过这样的场景。一项经典的人类学课堂实验就是让学生品尝浸染了苯硫脲（phenylthiocarbamide，PTC）的试纸。PTC是一种带苦味的化学物，当然，仅有一部分人能尝到其中的苦味，而对其他人来说，PTC是没有味道的。这个实验非常适合用来展示人类的变异性，学生们通过亲身体验认识到有的人是PTC味盲，有的人则不是（其实教室里学生有着不同的血统：东亚、南亚、东非、西非、欧洲、美洲、太平洋岛屿，这一点本身已经很好地证明了人类的变异性）。见到其他同学尝出了苦味，那些什么味道都没尝出来的人往往会显得有些焦虑。
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PTC味盲变异的发现开始于一次工作事故，要是放在今天，“被一位有洁癖的职业安全与健康管理局官员看到了，一定会吓得揪心”。[31]在1931年，一个名叫阿瑟·福克斯（Arthur Fox）的化学家正在实验室中工作，他将研成粉末的PTC倒入一个瓶子里。一位同事抱怨说粉末乱飞搞得他一嘴苦味，但是福克斯本人完全没有意识到这种味道。出于科学家的好奇心，他们俩轮流品尝这种粉末，直到发现二人对PTC的味觉能力有着根本的不同。他们又让许多人也尝了PTC，很快发现所有人都可以归为两类：PTC味盲和PTC非味盲。另一位研究者艾尔伯特·布莱克斯利〔11〕很快跟进了遗传学研究。他发现PTC味觉能力是具有遗传性的，与简单的孟德尔式遗传特征很相似，PTC味盲是隐性性状，非味盲是显性性状。这意味着，尝不出PTC的人携带有一对隐性基因，而能尝出PTC的人至少带有一个显性基因。实际上PTC味盲的遗传原理要远比上述解释复杂，因为这涉及判断样品的浓度，而不仅是简单的有无对立。但是孟德尔的模型在人类学实验课上已经足够用了。[32]顺便一提，如今在做味盲实验时，常使用另一种与PTC很相似的物质——丙硫氧嘧啶（propylthiouracil，PROP）。与PTC不同，PROP本身就是一种药物，尝多少PROP是安全的，实验人员可以心中有数。（那位职业安全与健康管理局的官员可以安心了。）
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PTC味觉能力几乎必然与检测各种植物中的毒素有关系。就和辣椒素的例子一样，植物合成出这些与PTC味道相近的化合物，使食草动物不愿意吃它们。这些化合物最常出现在被广泛种植的十字花科蔬菜中，包括卷心菜、芥蓝、西兰花、球芽甘蓝——这个名单对于味觉敏感的人来说简直就是蔬菜“杀手”。此类物质在木薯中也很常见，这种根菜是数百万热带居民的主要食物。经过数千年的品种改良，这些蔬菜中的苦味已经大大去除了，但是它们仍然带有一种独特的味觉特质。
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数十年来，遗传学家都对这样一个问题感到困惑：既然在自然环境中能尝出此类物质的苦味是一项非常有价值的特征，那么为什么还会存在PTC味盲的人？PTC味觉能力的变异正反映了所谓的遗传多态性（genetic polymorphism），即群体中多种变异类型并存。PTC味觉能力研究已经在数百个群体中展开，成千上万的个体参与了研究。几乎所有的群体都表现出了多态性（仅有一个巴西的印第安人群体的全部成员都不是PTC味盲）。[33]这并不是说各个群体之间不存在差异——这种差异确实是存在的，不过并没有呈现出明显的区域分布模式。总的来看，大多数人（70％～80％）都能尝到PTC的苦味，剩下的少数是PTC味盲。PTC味觉基因的非味盲等位基因（allele，或者说“变体”）频率是45％。
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现代分子遗传学大大拓展了我们对PTC味觉的经典遗传学认识。在人类身上，决定苦味味觉能力的蛋白质感受器是由TAS2R族的基因负责编码的，TAS2R族基因有至少25种类型。而TAS1R族基因则负责甜味和鲜味的味觉能力。[34]负责PTC味觉能力的基因是TAS2R38，该基因有好几种变体，不仅仅是味盲、非味盲这两种。PROP味觉能力也由这段基因决定，但是PTC和PROP味觉能力存在重要的区别，感受器对这两种物质浓度变化的反应是不一样的。
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涉及苦味味觉能力的基因数目庞大，而且TAS2R38基因又有诸多变体。也许这种复杂的情况使我们难以觉察PTC味觉能力与现实生活的显著关联。[35]研究者做了许多努力，但是并没有发现PTC味觉能力与对苦味食物的偏好有对应性。实验室中参与者的偏好并不能转化成实际的饮食模式。一些研究确实发现PROP味觉能力与蔬菜摄取量的减少有关，但是另一些研究并不支持这一观点。而且在某些文化（如美国）中，蔬菜的摄取量普遍偏低，遗传学上的变异对实际观察到的味觉偏好贡献不大。这并不是说味觉能力的差异与食物偏好不存在关联，而是说，有太多的其他因素（包括文化饮食环境在内）参与其中，我们很难从一片“噪声”中判断出一个关联模式。
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有一个苦味感受器的分布情况确实可以用自然选择来解释。这个感受器由TAS2R16基因控制编码，尤其擅长判断生氰糖苷（cyanogenic glycosides）的味道——生氰糖苷在肠道中消化时会释放出剧毒的氰化物。遗传学家妮科尔·索兰佐（Nicole Soranzo）及其同事从60个人中采集了TAS2R16等位基因频率的数据，并在此基础上构建了复杂的数学模型。他们发现该基因曾经历过激烈的自然选择过程，这一过程大约发生在距今80万年至8万年前（从晚期人属的演化进程来看，这是相当长的一个时间段）。[36]对于一个正在扩展其饮食种类的杂食性人族物种而言，生氰化合物的味觉能力非常重要，因此在自然选择过程中是占据优势的。有趣的是，该基因的一个低敏感度变体（类似于味盲）在中非地区的人群中仍有很高的出现频率。该地区广泛食用木薯，木薯中含有生氰糖苷，必须经过中和或者消除处理才能食用。但是木薯的好处是可以防止疟疾，疟疾在热带地区可是性命攸关的大问题。在中非这样特殊的疟疾多发环境中，TAS2R16的味盲等位基因在饮食和疾病防治的复杂关系中扮演了一个重要的角色，因此TAS2R16基因的多态性得以延续至今。
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研究者尚未发现PTC的两种味觉状态具备类似的优势，尽管他们正努力寻找TAS2R38基因与疾病的关联。数学模型表明，在许多人群中，该基因的味盲与非味盲变体都在自然选择的作用下活跃地延续了下来。[37]这种“平衡选择”是这样运作的：当人群中一个等位基因的频率未达到某特定值时，该等位基因具有演化优势；一旦其频率超过了这个特定值，这种优势就会丧失。斯蒂芬·伍丁（Stephen Wooding）及其同事提出这样一个假设：PTC味觉能力的多态性得以延续，是因为PTC味盲正是另一种苦味物质的非味盲，只是这种物质尚待发现。[38]尽管这一想法不太成熟，但是我认为它很有意思。这意味着一个感受器可以做两份工作，正是扩展人类苦味味觉感受器基因的一条捷径。不过这条捷径还需要人类语言能力的配合：我们的祖先可以和群体中其他成员交流哪些植物是具有毒性的。
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目前尚未发现咸味、甜味、鲜味的味觉能力存在显著的遗传变异。就像难以将PTC味觉能力与对苦味食物的偏好相关联一样，PTC味觉能力与对其他物质的偏好也难以关联。但是研究发现，在女性非裔美国人中，PTC非味盲比PTC味盲饮酒更少、尼古丁依赖性也更低。[39]这些关联没有在欧裔美国人和男性非裔美国人群中发现。这再一次证明，PTC味觉能力对于饮食偏好是有影响的，但是这种影响需借助大量其他基因和文化环境的背景。
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虽然目前针对苦味之外味觉感受器变异的研究并没有拿出压倒性的证据，但是瓦莱丽·达菲（Valerie Duffy）称“个体之间的口腔感觉是存在正态变异的，有的人生活在味觉的花花世界中，有的人口中却淡而无味”，[40]这种说法也不无道理。达菲的研究团队发现，除了味觉感受器的具体活性外，感受器的数量也会影响味觉感知。研究者在研究PROP味觉能力时，发现了一群“超级味觉者”，他们觉得PROP不是一般的苦，而是有极强烈的苦味。这些PROP超级味觉者舌头上味觉结构——菌状乳突（fungiform papillae）和味孔（taste pore）——的数量比一般人多，这很可能是额外味觉敏感度的来源。这些超级味觉者个体中女性多于男性，同时，他们对脂肪的油腻感和口腔疼痛的敏感度也高于常人。
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味觉感受器结构之外的其他生物性维度也能使人们的味觉能力产生差异，超级味觉者就是一个生动的例子。此外，气味识别能力的遗传差异也是一个广为人知的例子。[41]因此，个体的文化背景和生活方式并不能完全解释其饮食习惯的养成，由基因控制编码的感官差异同样也起了重要作用。
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理解味觉感知的生物性变异有助于更好地认识人类的演化，但是除此之外，为什么要研究此类问题？原因之一是，如今许多人都希望改变自己的饮食结构，不管是出于健康的考虑抑或是为了形体更美。尽管味觉遗传学只是诸多影响因素中的一个，但是相关知识仍可以帮助我们更好地调整自己的饮食习惯。
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 食物高潮
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食色，性也。对人类而言，饮食男女密不可分。任何拥有神经系统、进行有性生殖的有机体都有这两种基本的生理需求。但食物与性的关联不止于此。在漫长的演化史中，人类发展出了劳动的性别分工，男女合作各展所长，共同获取食物养育后代。[42]
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人类幼儿的头脑尺寸大、发育慢，学习速度也慢。他们的营养需求超出了单身母亲的供养能力，尤其是同时育有一个以上幼儿的母亲。与大猿的情况不同，有时候成年雄性人族动物（“父亲”）也会成为幼儿食物供给链上的一个环节。在传统的狩猎-采集文化中，劳动的性别分工大致如此：男性提供分量大、来源不稳定的整块食物（大型狩猎动物），而女性要照顾婴幼儿，专门采集分量小但是来源稳定的零散食物。这种情况是如何演化出来的，学界尚存有争议，但是它生动地说明了人类两性关系（一定程度上基于配对关系）的重心逐渐明确，最终落在如何经济地为后代提供食物上。
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当然，没有性行为就不会有生殖，然而一直以来食物供给能力就是求偶活动的一部分，这大约可以追溯到我们的祖先与大猿分道扬镳之前。类人猿对贸易和交换的概念有一种直觉。例如，它们知道一种情境下提供的服务，可以和另一种情境下的财物进行交换；反之亦然。一些具有高度社交性的物种，如黑猩猩群体，其等级地位和稳定联盟关系都是建立在充满活力的交换活动上的。肉在黑猩猩眼中是一种稀有的、高价值的食物，它可以充当黑猩猩社会中的重要通货。正如灵长目动物学家克雷格·斯坦福所写：“肉与性的交换、政治关系网以及等级地位的展示，都是黑猩猩社会典型的肉食分配策略的模式……人类那段狩猎、食腐的历史留给我们的演化遗产，不仅在于狩猎活动本身，更在于战利品的分配方式。”[43]雄性黑猩猩（较大的猎物一般都是雄性猎来的）可以用肉换得许多东西，其中最重要的就可以接近排卵期的雌性。换言之，如果一头雄性黑猩猩愿意将它的一些猎物与一头雌性黑猩猩分享，那么这头雌性黑猩猩更可能同意与之交配。
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雄性黑猩猩并不需要帮助抚养后代，因此与雌性分享肉食的好处仅限于当时当地的交配活动。而人类社会的普遍共识是，食物是求偶过程必不可少的一部分。女性可以从两个角度来评价男性的食物供给能力，一方面是短期的（决定是否要与对方发生性关系），另一方面是长期的（判断对方能否可靠地提供食物，抚养后代）。当然，我们时常能看到这样的老桥段，男人总是对短期的交配机会感兴趣，而不是用食物来炫耀自己抚养后代的能力。在20世纪中期的美国，M. F. K. 费雪记录了自己的约会经历，她毫不含糊地描绘了热爱美食的单身汉：“他们对烹饪的态度基本上由性决定，79岁以下的男人没几个愿意好好做顿饭的，除非是为了讨好漂亮姑娘。不管什么年纪的男人都不会自觉意识到自己烹制的菜肴有激发性欲的作用。但不管是与姑娘独处，还是众多友人聚会，他们都会潜意识地使出浑身解数烹制几碟小菜，尽可能不露痕迹地制造气氛，希望获得上床的机会。”[44]
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语言加强了食物与性的联系，同时也揭示了这种联系。性行为和性器官的隐喻通常会用到与食物和进食相关的词语，而且很多情况下同一个词语或者短语既可以用来形容性活动也可以用来形容与吃相关的那些事儿。就像吃东西一样，卿卿我我的亲密行为通常也是从嘴唇和舌头开始的，然后行动进一步扩展到其他较低的身体部位。也许就是这两者在生理结构上的相似性促进了它们的语言学联系。这些联系在几乎所有的语言中都存在。克洛德·列维-斯特劳斯〔12〕写道：“放眼全球，南美的许多语言可以证明食物与性的紧密关联。图帕里语（Tupari）用来表示性交的惯用语，其字面意思就是‘吃生殖器’……巴西南部的卡因冈方言（Caingang）中有一个动词既可以表示‘交配’又可以表示‘吃’，在特定的语境中，必须加限定语，以避免歧义。”[45]
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在英语中，食物与性之间的语言学互换，或者说符号互换，似乎是有方向性的，主要是用食物来比喻性。当这种方向性被打破时，效果很令人震惊。女权主义艺术家朱迪·芝加哥〔13〕1970年的开创性作品《晚宴》（The Dinner Party）在许多方面都是震撼性的、充满挑衅意味的，其一大特点就是大量使用女性生殖器的意象，并且真的把它们盛在餐盘中。而特立独行的餐馆主、哲人肯尼·肖普辛（Kenny Shopsin）的这番言论更是挑战美食写作的惯例：“培根煎饼和培根法式吐司都令我想到了女阴……你把煎饼翻个面，让培根朝上，培根就躺在中间，被柔软的鼓起的面饼包围着。真的非常性感。”[46]肖普辛描述的这幅画面令人印象深刻，因为我们的习惯是将性事比作饮食，而不是将食物色情化。
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但是这种惯例也有一处例外，正是因为这一点例外之处，我才会在关于食物、脑和感官的讨论中另辟一节来谈性。人们时常会用“性高潮”来形容吃到美食时的感受。甚至还有这么一个新词“食物高潮”（foodgasm），在线“城市词典”（Urban Dictionary）中有好几条定义。[47]其中一条是这样说的：“发生于食用某些极其美味的食物时，通常伴有一些叫喊声，包括但不限于：呻吟、叹息、快乐地尖叫，等等。此外还伴随有一些面部表情。”另外一条定义则简洁得多：“品尝惊艳美食之时欣快异常的感受。”
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尽管现在某些人会通过一些新奇的途径达到性高潮（如在刷牙时），我并不认为所谓的食物高潮真的伴随着任何形式、任何途径的性高潮。[48]但可以肯定的是，人们在吃一些“戳中G点”的食物之时，的确感受到了一些特别的东西。由于这种现象并不仅仅在食物激活眶额叶皮质和杏仁核时会发生，我们需要跳出大脑的味觉原理来研究食物高潮。不幸的是，现在并没有相关的功能性脑成像研究。然而确实有人利用脑成像手段研究过性高潮，这些研究或许能带给我们一些启示。
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