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先天后天：基因、经验及什么使我们成为人（原书第4版） 第7章 学习经验
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“无论在灵魂上还是身体上，所有的人都是相似的。我们每个人都有着结构相似的大脑、脾脏、心脏和肺部；所谓的道德品质在我们所有人中也是一样的——细微的差别并无大碍……道德病是由于错误的教育所导致的。自童年时起，人们的头脑里便被塞入各种垃圾，简言之，社会的混乱状态导致了这一切。实行社会改革，那些道德病便会销声匿迹……无论如何，在一个井然有序的社会里，一个人是聪明还是愚钝，是好还是坏，一点儿都不重要。”
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“是的，我明白了。他们有相同的脾脏。”
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“确实如此，夫人。”
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——巴扎罗夫与奥金左娃夫人
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摘自《父与子》
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伊凡·屠格涅夫1
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1893年，炸药的发明者瑞典人阿尔弗雷德·诺贝尔（Alfred Nobel），开始意识到自己已过年迈之年。他已年过六旬，身体状态不佳。他听到有传言说，人体输入长颈鹿血，可有返老还童之神效。当富翁们有了这样的心态后，精明的科学家们立刻想到了发财之道。诺贝尔听说后也心动了，当下便拨款10000卢布给圣彼得堡郊外的俄国皇家实验医学研究所，想让自己的生理机能焕然一新。然而，诺贝尔还是在1896年去世了，实验室从未买过长颈鹿，但该研究所却在不断壮大。它的员工超过100人，按照企业的模式运营，可谓是一个科学工厂。研究所的负责人是伊万·彼得罗维奇·巴甫洛夫，他雄心勃勃，自信非凡。2
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巴甫洛夫是伊万·米哈洛维奇·谢切诺夫（Ivan Mikhailovich Sechenov）的学徒，此人痴迷于反射，甚至相信思想只不过就是对已发生行为的一种反射。他献身于后天培育事业，其程度相当于同时代的高尔顿对先天所做的贡献：他相信，“每个行为的真正原因都独立于人之外”，而且“心智所含的99.9%内容都取决于广义上的教育，而只有0.1%取决于个人”。3
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谢切诺夫的哲学引领了一股实验研究工作的潮流，在之后的30多年里，由巴甫洛夫的实验室席卷至世界各地。这些实验里的牺牲品大多是狗，或者如他们冷酷说出的“狗训练”。起初，巴甫洛夫集中研究狗的消化腺；之后，他又将研究中心转移到狗的大脑。1903年，在马德里的一次会议上，他宣布其最著名实验的研究成果。如许多伟大的科学一样，该成果也属意外收获。他原本试图研究狗对食物的唾液分泌反射，于是他将唾液管接到一只狗的唾液腺上，打算测量狗的唾液量。但是，这只狗一听到食物正在准备的声音，或仅是被带到喂食装置中，它就开始分泌唾液——因为它预料到要吃食物了。
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巴甫洛夫本没有探求这种“心理反射”，但他即刻意识到其重要性，并将研究重心转到这方面。现在，经过训练后的这只狗，只要听到铃响或节拍器的声音，就可以吃到食物。很快，狗一听到铃响便开始分泌唾液。巴甫洛夫在其唾液腺上装了一个漏斗状容器，这样他便可以准确数出狗对每次铃声回应时流了多少滴唾液。之后，他证明了一只没有大脑皮层的狗，在被喂食时仍可反射式地分泌唾液，但是听到铃声时则不会有此反射。因而，对铃声的“条件反射”存在于大脑皮层中。4
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巴甫洛夫似乎发现了一种机制，即条件作用或联想论。通过这种机制，大脑可以获取它对世界各种规律的认识。这是个伟大的发现，它是正确的，尽管还不全面。但是按照惯例，巴甫洛夫的一些追随者走过头了。他们开始断言，大脑仅仅是一个通过条件反射来学习的装置。这种说法开始传入美国，归为行为主义并遍地开花。它的主要拥护者是约翰·布鲁德斯·华生，我稍后会提到他。
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现代学习的理论家已将巴甫洛夫理论中关键一点做了修改。他们提出，主动式学习并非是在刺激和奖励持续一起出现时发生的，而是发生在预期的巧合和实际发生的事情不相符的时候。如果心智发生了“预测误差”，即在某种刺激后期待回报，却没有实现，或者反过来，那么心智就必须更改之前的期待：它必须学习。因此，例如铃响后不再有食物，而闪烁的光预示有食物，那么狗就得从它的预测和新现实的不相符中学习。无论是愉悦的还是痛苦的，意外比预测所含的信息更多。
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对于预测误差的强调，既在大脑中以生理形式存在，也在心智中以心理形式存在。在对猴子做的一系列实验中，沃尔夫勒姆·舒尔茨（Wolfram Schultz）发现，位于大脑中特定区域（黑质和腹侧被盖区）分泌多巴胺的神经元对意外情况做出回应，但不会回应预测的结果。这些神经元在猴子获得奖励时会更加活跃，在没预料到的情况下被剥夺奖励时则不太活跃。换句话说，这些多巴胺细胞本身所编码的学习规则，实际上和如今工程师努力在机器人体内设置的学习规则是相同的。5
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作为一个孜孜不倦的狗解剖者，巴甫洛夫应该乐于看到这种还原论式的研究结果。但是，这个结果将会导致一个哲学讽刺，可能会让他感到不安。他打算证明狗的大脑从外部世界学习经验，而舒尔茨的原话却是，“真正的原因……独立于人之外。”他立足于经验主义的一个悠久认知传统，可由穆勒和休谟追溯至洛克。该传统认为：人类本性大致是经验在心智这张白纸上的涂鸦。然而，若要在心智的白纸上涂鸦，多巴胺神经元一定要经过特别设定以便对意外情况产生回应。那么它们是如何被设定的呢？答案是通过基因。如今，在世界顶尖的基因实验室里，研究者仍在例行做着类似于巴甫洛夫所做过的各类实验，因为巴甫洛夫的后继者都在忙于证明基因在学习中发挥的作用。这里，本书的主题也得到证明：基因不仅与先天相关，与后天也有着密切的联系。
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现代的巴甫洛夫式实验的对象通常是果蝇，但实验原理和过去相同。实验者将味道难闻的化学物质注入果蝇所在的试管，再立即对果蝇的脚施以电击。很快果蝇就学到闻到怪味后会紧跟着电击，于是之后它一闻到怪味时，在电击来到之前，它便会立即飞离：它已经将这两种现象形成关联（起初是意外情况）。该实验最早是在20世纪70年代里由加州理工学院的奇普·奎因（Chip Quinn）和西摩·本泽（Seymour Benzer）实施的。它证明了一个令所有人颇为震惊的事实，即果蝇可以学会并记住气味与电击之间的关联。
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该实验也证明，只有果蝇有某些特定的基因，才能实现这一点。如果果蝇发生了基因突变，缺失了一个关键基因，那么就不会有这种关联。在储存新的记忆方面，果蝇体内至少有17种基因是至关重要的。人们给这些基因取的名字都含有贬义色彩：笨蛋、健忘、植物人、丑陋等。这有点儿不公平，因为果蝇只有缺少这个基因才会变成笨蛋，如果有这个基因的话就不笨了。一般认为，所有的动物包括人类都拥有同一组CREB基因。它们在学习过程中必须处于开启状态——这就是说，它们在此期间必须要合成一种蛋白质。
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这是一个极为震撼的发现，由于太过震撼，很少有人可以接受。1914年，约翰B.华生对联想学习如此说道：
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大多数心理学家对大脑中新通路的形成总是夸夸其谈，就像是有一群伏尔甘的小仆人，拿着锤子和凿子跑过神经系统，挖掘新的沟壑，并将旧的沟壑挖深。6
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华生对该观点嗤之以鼻。但是，该受到嘲笑的是他自己。心理关联的形成，也就是神经元之间形成新的强化联结。创建这些关联的“伏尔甘的仆人”当然存在，它们叫作基因。基因！这些毫不留情的命运的木偶主人本应该在构造大脑以后，便离开让大脑自己运行。但是它们没有；它们实际上在做学习的活儿。此时此刻，在你大脑中的某个地方，一个基因开启了，于是一系列蛋白质开始运作，改变了大脑细胞之间的突触，这样一来，也许你会永远将阅读这一段文字与厨房飘出的咖啡香关联起来……
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接下来的这一句话，我怎么强调都不过分。这些基因受到我们的行为的支配；而不是行为听命于基因。那些形成巴甫洛夫关联的物质和携带遗传性染色体的物质是相同的。记忆“在基因里”，说明它是在使用基因，而不是人可以遗传记忆。后天和先天一样，受到基因影响的程度是相同的。
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接下来我们就来看这类基因的一个例子。2001年，乔什·杜布劳（Josh Dubnau）和蒂姆·塔利合作，对一只果蝇做了一次精细复杂的实验。请尽情感受实验方法的各种细节，好好欣赏一下现代分子生物学所用工具的复杂精妙性。（然后请停下来想一想，在几年以后，工具又将变得多么复杂。）首先，他在果蝇的shibire基因里制造出一种对温度敏感的突变，该基因合成一种叫动力素的发动蛋白。这意味着，在30℃时，果蝇处于麻木状态，而在20℃时，果蝇又会完全恢复。接下来，他运用基因工程制造出一只果蝇，其体内的这种变异基因只会在来自大脑中某部分的信息输出时才会活跃，这个部分称为蘑菇体，对于学习气味和电击的关联是必不可少的。该果蝇在30℃时不会麻木，但它不能提取记忆。当这样一只果蝇经过训练以后，在温度高时可以将气味与危险关联，在温度低时可以提取之前的记忆，它在这方面做得很好。在相反的情况下，实验者要求果蝇在温度低时形成记忆，在温度高时再提取记忆，可是它做不到这一点。7
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结论如下：习得记忆与提取记忆完全不同；它们发生在大脑中不同的部分，需要不同的基因。来自蘑菇体的信息输出对提取记忆来说是必不可少的，但对记忆习得来说却是无关紧要的，而信息输出则需要相关基因的开启。巴甫洛夫可能有过这样的梦想，在将来某个时候，有人可以理解大脑中的哪些联结可以解释关联学习理论，但是他应该没想过会有人向前更进一步，分析大脑中的分子。他更不会想象到，一步步通往这个过程的关键就在于格雷戈尔·孟德尔的遗传颗粒说。
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这门科学尚处于襁褓期。那些研究与学习和记忆相关的基因的人，开采出未知领域里的富饶之矿。例如，塔利如今给自己设定了个巨大的任务，即理解这些与记忆相关的基因是如何改变它们的主神经元与邻近神经元之间的一些突触，却又不触及其他突触。每个神经元都有大约70个突触与其他细胞相连。在细胞核里，1号染色体上的CREB基因负责开启一组其他基因，而那些基因必须要把信号发送至正确的突触。在这些突触上，信号可以改变联结的强度。塔利最终找到了一种方法，可以理解这一切是如何实现的。8
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然而，CREB基因只是其中的一部分。塞斯·格兰特（Seth Grant）找到证据表明，与学习和记忆密不可分的许多基因与其说是时序网络的组成部分，不如说它们共同组建了一台机器，他将其称为赫布机（这样称呼的缘由稍后会加以说明）。这样一台赫布机包含至少75种不同的蛋白质，也就是75种基因的合成物，它们在一起运作，就像一台精密复杂的机器在运行。9
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