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先天后天：基因、经验及什么使我们成为人（原书第4版） 第9章 “基因”的七种含义
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学者只是一座图书馆用来建设另一座图书馆的工具。
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——丹尼尔·丹尼特1
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被一个竞争者夺走永恒的声誉，从此黯然失色，这已经够糟糕了；但更糟糕的是，那个竞争者已经去世十几年，而且他一生都默默无闻地生活在修道院里。难怪在我的这张照片上，德弗里斯显得闷闷不乐。1900年，他发表了一个激进的理论，觉得自己应该由此得到曾经赋予约翰·道尔顿（John Dalton）和即将赋予马克斯·普朗克（Max Planck）的那种声誉。道尔顿提出物质是由原子组成的，普朗克认为光是由能量块传播的。德弗里斯也提出一个量子理论——遗传是由粒子传递的，“有机体的特定性质由分离的单元所构成。”2该结论是通过一系列不同植物的杂交实验推断出的。他还偶然发现了一个真理，不过在一个世纪以后才得到证实。他推测，他称为“泛子”的遗传的颗粒，并不服从物种屏障，以至于让一种植物长出绒毛的泛子也会让另一种花长出绒毛。
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也就是说，德弗里斯理所当然地可被视为基因之父。但是，在他把自己那大获成功的论述出版在《法国科学院报告》（Comtes Rendus de I’Académie des Sciences）不久以后，他便遭到德国人卡尔·科伦斯（Karl Correns）蜂蜇式的攻击。科伦斯本是一个性情温和的人，却因阅读了德弗里斯的论文而大为光火，这实在不符合他一贯的作风。他曾被德弗里斯抢先发表了一项科学成果，这次他决定报仇。科伦斯尖刻地指出，尽管这些实验是德弗里斯做的，但他所做的颗粒遗传的结论，不仅在整体上，而且在细节上，都借自一个过时已久的摩拉维亚修道士格雷戈尔·孟德尔的著作。甚至连德弗里斯用的术语，例如隐性和显性，都直接取自孟德尔的作品。
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德弗里斯知道自己被识破之后，只好在其论文的德文版本中做了一个脚注，勉强承认孟德尔对此发现享有优先权，郁闷地承担了遗传定律的重新发现者这个角色。更为糟糕的是，他还不得不把这个头衔与其他两个人共享：不仅有科伦斯，还有一个年轻的不速之客艾利希·冯·丘谢玛克（Erich von Tschermark），此人只擅长做两件事——用不足为信的证据说服整个世界相信他也重新发现了孟德尔定律，以及（稍晚时候）将其才能用来为纳粹服务。对自视颇高的德弗里斯来说，这是一件难以接受的事；直至生命的尽头，他也一直讨厌人们将孟德尔奉若神明。“这个风头很快就会过去，”他断言，并拒绝了为这个修道士塑像揭幕的邀请。麻烦的是，很多人对德弗里斯并没有好感。他爱挑剔、冷漠、暴躁易怒又厌恶女人，以至于有传言说他曾把口水吐进女助手做实验的培养皿里。这样一个人注定要眼睁睁看着自己的术语被其他人的所替代。到了1909年，泛子这个称谓被“基因”所取代，这是丹麦教授威廉·约翰森（Wilhelm Johannsen）所创造的术语。3
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那么德弗里斯是一个剽窃者吗？也许他的确通过自己的实验发现了孟德尔定律，之后他才在图书馆重新发现孟德尔的著作：他在19世纪90年代末突然改变术语的做法说明了这一点。在这种意义上，他做了一个伟大的发现。也有可能的情况是，他认为自己可以蒙混过关，不必提及孟德尔的优先权。毕竟，谁为了好玩来阅读40年来的《布隆自然史学会会刊》（Proceedings of the Brunn Natural History Society）呢？在这个意义上，德弗里斯是一个诈骗犯。然而，一个科学家掩盖其前人，在不经意间或多或少地贬低其先行者的见解，以免他们削弱自己的影响力，这也不足为奇。即使是达尔文，他也曾娴熟地在不经意间一笔带过那些促进他思想的人尤其是其祖父的贡献。讽刺的是，也许孟德尔的部分观点也借自其他人。他压根没有提及园艺学家托马斯·奈特1799年的论文，该论文曾指出，不同豌豆之间可轻易完成的人工授粉，暗示了遗传机理，甚至还指明了豌豆二代的特征重现。奈特的论文被翻译成德文，收藏于布尔诺大学图书馆。4
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因此，在认可孟德尔这个无可取代的遗传天才的同时，我们也给德弗里斯一些应该属于他的荣誉吧。他提出的泛子概念，即遗传中可互换的部分，也在一段时期内独领风骚。正如不同的元素由同一些粒子的不同组合所构成——中子、质子和电子，如今整个世界都了解这个20年前不为人知的事实，即不同的物种至少在部分程度上是由非常相似的基因的不同组合所形成。
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基因的诸多定义
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20世纪里，遗传学者至少用了5种部分交叉重叠的定义来描述什么是基因。第一个定义来自孟德尔：基因是一个遗传单位，是用来储存进化信息的档案室。1953年，DNA结构的发现立刻揭示了孟德尔的隐喻含义，即说明基因是如何制造基因的。真如詹姆斯·沃森（James Watson）和弗朗西斯·克里克（Francis Crick）在《自然》（Nature）中调皮地以一种轻描淡写的语气所宣布的那样，“我们当然注意到了，我们提出的专一碱基对可直接表明遗传物质的一种可能的复制机制。”5仅通过遵循碱基对，即A必须与T（不能是C、G或A）配对，而且C必须与G（不能是C、T或A）配对，两个阶段中的DNA分子都会自动产生它独有序列的一个精确的数字拷贝。需要有一台机器来完成这个复制过程，即DNA聚合酶。但因为系统是数字化的，它不失精确；又因为系统可能会出错，它也为演化改变留有余地。孟德尔式的基因即是一个档案馆。
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基因的第二个定义，只到最近才得以复兴，这便是德弗里斯所说的可互换的部分。20世纪90年代，人们在解读基因组时发现一个惊人的事实，即人类基因与果蝇和蠕虫的基因拥有的相似之处，远远超出众人的预料。用于决定果蝇身体结构的基因，竟然在老鼠和人体内拥有完全对等的基因，它们全都继承于生活在60亿年前的共同祖先，即一种圆形扁虫。它们如此相似，以至于这些基因中的一个人类版本，在果蝇发育过程中可替代其在果蝇中的对等基因。更令人惊奇的是，研究者发现，果蝇用于学习和记忆的基因，在人体内也有复制——据推测这也可能继承自圆形扁虫。稍微夸张一点来说，动物和植物的基因有一点像原子：标准配件用在不同的组合中，将会产生不同的化合物。德弗里斯式的基因是一个可互换的部分。
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1902年，与德弗里斯同时代的英国医生阿奇博尔德·加洛德（Archibald Garrod）提出了基因的第三个定义。加洛德相当巧妙地认定了一种单基因疾病，即鲜为人知的黑尿病。自他以后，人们常常用某个基因由于受损所导致的疾病来命名该基因，也就是OGOD定义：一个基因对应一种疾病。这在两方面具有误导性：它未提及一个突变基因可与多种疾病相联系，或一种疾病与许多突变基因相联系；它暗示了基因的功能是防止某种疾病。这就像说心脏的功能是预防心脏病。但尽管如此，由于大多数的遗传研究受到医学需要的推动，OGOD定义可能是无可避免的。加洛德所理解的基因可以预防疾病，守护健康。
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第四个定义叙述的是基因究竟做了什么。从一开始，研究DNA的先驱者们就意识到基因有两个任务：自我复制和通过蛋白质的形成来表达自己。加洛德提出，基因可制造酶，即化学催化剂。莱纳斯·鲍林（Linus Pauling）进一步拓展了此观点：基因可制造各种蛋白质。之后，在双螺旋被发现的4个月前，詹姆斯·沃森提出DNA制造RNA，最终制造出蛋白质，这个概念后来被弗朗西斯·克里克兴奋地称为分子生物学中的“中心法则”。信息自基因中发出，却不返回基因中，就如同信息从烹饪传入蛋糕，却不会再返回烹饪。尽管许多细节已让代谢类基因这样的标准化图景更为复杂，例如选择性剪接、垃圾DNA、转录因子、最近发现的可制造RNA却不能制造蛋白质的大量基因，这其中许多似乎都与调控蛋白质编码基因的表达有密切联系，但是中心法则仍然成立。除了极少的例外情况，蛋白质的确发挥了作用，DNA储存信息，RNA是它们之间的纽带，这和沃森猜测的一样。因此，沃森和克里克所认为的基因像是一道食谱。
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基因的第五个定义，可归功于两个法国人弗朗索瓦·雅各布（Franscois Jacob）和雅克·莫诺（Jacques Monod）。他们认为基因像是一个开关，因此是身体发育的一个单位。20世纪50年代，雅各布和莫诺所做的就是要发现在乳糖溶液中，一个细菌如何制造出可消化乳糖的酶，当生成足够的酶时便停下来。基因被阻遏蛋白关闭，而该阻遏蛋白又由于乳糖而失去作用。雅各布和莫诺猜测，类似的事一定会发生；他们的脑海中浮现出一个大胆惊人的想法，即蛋白质与靠近基因的特殊序列的黏附可开启和关闭基因；也就是说，基因有了DNA开关。如今这些开关被称为启动子和增强子，是理解胚胎如何发育成身体的关键。许多基因需要一些活化蛋白黏附到其启动子上；活化蛋白以不同的组合运作；而且，一些基因可由不同组的活化蛋白开启。结果是，完全相同的基因可在不同物种中或身体的不同部位中产生全然不同的效果，究竟是什么效果则取决于其他哪些基因同时也是活跃的。例如，有一种叫作音猬因子的基因，在一种情况下可把邻近细胞转为神经元；在另一种情况下，它会促使邻近细胞开始长成四肢。这可以成为一个理由，解释了为什么说“某种东西的基因”是有风险的：很多基因都有多重功能。
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忽然之间，我们有了一种非常不同的方式来看待基因，即视其为一组发育开关。所有的组织都带有整套基因，但是在不同的组织中以不同的组合得以开启。现在让我们忘记基因序列吧；重点是基因在哪里以及如何得到表达。如今许多生物学家正是从这层意义来思考基因。若想塑造人类的身体结构，就得以合适的顺序来切换一系列开关，从而形成身体的成长与分化。而且，更有趣的是，切换开关的机器——即转录因子——也是其他基因的产物。雅各布和莫诺认为基因是一个开关。6
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有态度的基因
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然而，说实话，自基因这个词于1909年问世以后，一大批一直愉快地使用该词的科学家，并不真正认同以上5种概念中的任何一种。他们认为，基因与其说是遗传、进化、疾病、发育或代谢的单位，倒不如说是自然选择的牺牲者。罗纳德·费希尔（Ronald Fisher）首次阐明，进化只不过是各个基因的差异生存。乔治·威廉斯（George Williams）和威廉·汉密尔顿（William Hamilton），与理查德·道金斯和爱德华·威尔逊（Edward Wilson）一起，最终详细说明了这一观点的令人惊讶的完整内涵。道金斯说，身体只是为了复制基因所构造的暂时载体，经过基因精心的设计后生长、奉献、兴旺和衰亡——但终归为了繁殖而生存。身体是基因塑造身体的途径。以“基因的视角”来看有机体是一场突如其来的哲学变革。
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例如，它立即解释了亚里士多德、笛卡尔、卢梭和休谟甚至还未意识到需要解释的一些事：人为何会对自己的孩子很好（不过卢梭并不是这样的人）。人们总会对自己的孩子，比对其他成年人、其他孩子，甚至比对自己都更好。20世纪曾有一两个人类学家以完全自私的观点对此进行无力的解释——你对自己的孩子好，是为了想让孩子在你老年时对你好。但是在这儿，威廉斯和汉密尔顿做了一个真正解释，并没有从亲代抚育中剔除利他主义。你对自己的孩子好，因为你的祖先曾对自己的孩子好，因而能使孩子更好地生存下去繁衍后代。他们之所以可以做到，是因为他们的染色体上的基因以这种方式构造身体，以致在特定的环境里，它们肯定会让一个成人产生繁殖和养育子女的行为。对指定的对象好，这是基因功能以内的事。
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这里基因一词的定义，既不是遗传的单位，不是代谢的单位，也不是发育的单位，而是自然选择的单位。因此，“基因”究竟由什么组成，一点也不重要。它可能是一对真正的基因，或是20个基因。它可能是按顺序活动的一系列基因。它也可能是一个基因网络，受到大量RNA的调控。重要的是，它确实产生一种特定的效果。它究竟怎样做到这一点？怎么会有一个基因会以DNA的语言说出“照顾好你的后代！”如果真有这么一个基因，那它又如何照料自己？整个概念，由于理查德·道金斯所用的术语“自私的基因”而变得众所周知，但对很多人来说实在是太奇妙了。他们习惯于以目的论的方式思考，以至于无法想象有一个基因有自私的行为，除非它的思维里有自私的目的。一个批评家断言，基因只是制造蛋白质的食谱；它们“无法说成是自私或无私的，就如同原子不会忌妒，大象不是抽象的，以及饼干不可能有目的”7。但是，这却没有领会道金斯“术语”的要点。对社会生物学家（人们开始这样称呼他们）来说，要点在于自然选择可导致一些基因像是在某些自私目标的指引下活动：这是一个类比，一个非常恰当的类比。无论是以直接还是间接的方式，基因导致了一些人对自己的孩子好，他们比那些没有这样做的人留下了更多的后代。
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如今，在一些实际情况中，我们可轻易地构建起沃森和克里克所理解的基因与道金斯式基因之间的联系。位于Y染色体北端的SRY基因便是一个例子。这个基因很小，在其文本的单个外显子（段落）中只有612个字母长——这是基因存在的最简单的形式。作为孟德尔式的遗传单位，它复制这个612个字母长的文本。作为沃森和克里克所指的代谢单位，它被转译为一个含有204个氨基酸的蛋白质，它被称为睾丸决定因子。作为雅各布和莫诺所指的发育单位，它在大脑的一些区域和另一个其他组织（即睾丸）中得到开启，这种状态只持续几个小时，通常发生在受孕后的第11天（小鼠实验中得到的结论就是如此）。作为德弗里斯所说的可互换的泛子，它在人体内以及小鼠和所有的哺乳动物体内的形式几乎相同，并在体内执行一个相似的功能——令身体雄性化。作为加洛德所认为的一个疾病单位，它与各种形式的性发育异常有联系。最明显的是，一些有正常女性身体的人体内仍有Y染色体，但缺少该基因的运行版本；或者一些小鼠有正常的雄性身体而没有Y染色体，但生物学家们想方设法要将这个基因的运行版本植入这些小鼠体内。一般来说，一个尚处于胚胎期的哺乳动物若想成为雄性，就仅仅需要有一个SRY基因；若想成为雌性，就只需缺少这个基因的运行版本。
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对那些想了解汽车引擎如何工作的人来说，SPY基因可能只用一个简单的行动便完成了雄性化的伟大使命：它开启了另一个叫作SOX9的基因。这就是它所做的一切。从遗传上看，偶尔有的男性在出生时，体内的两个SOX9基因中的一个不能正常运行，这些男人中的大多数之后会发育成女人，并患有一种骨骼紊乱症，称为躯干发育异常综合征。SPY基因像是一个船长，随随便便地命令SOX9把船开到港口，却不等船靠岸自己便回舱休息。SOX9做完全部的工作，它开启和关闭控制睾丸和大脑的各种基因，例如Lhx9、WtI、SfI、DaXI、Gata4、DmrtI、Amh、Wnt4和Dhh。8这些基因转而又启动和制止荷尔蒙的产生，而荷尔蒙又将改变身体的发育，以及影响体内其他基因的表达。许多基因的确对外部经验敏感，会对饮食、社会环境、学习和文化做出反应，从而折射出正在发育的男性特征。不过，这一点仍然成立，给定一个典型的中产阶级的培养环境，男性特征的大量细节，即男性在现代环境中表现出的那些细节——从睾丸到秃顶，再到坐在沙发上一边喝啤酒、一边不停调换电视频道的倾向——全都源自这个叫SRY的基因。称其为男性基因应该不算荒谬。
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因此，你可以简单地将SRY视为档案馆、食谱、开关、可替换的部分或男性健康的给予者——这取决于你更喜欢20世纪里基因5个定义中的哪一个。你也可以视其为一个自然选择的单位，也就是道金斯式的自私的基因。接下来我将解释如何可以这样看。SRY基因的下游效应之一，即与男性特征不可分割的效应，就是更可能让其主体去冒险，做出暴力行为，以及夭折。一旦男性睾酮在青少年晚期开始发挥作用，男性的早亡率将会不可避免地上升，主要源于以下4个因素：杀人、自杀、事故和心脏病。甚至西方社会里也是如此——事实上，男性死亡率和女性死亡率之间的差距还在扩大。在主要的死亡原因中，只有阿尔茨海默病导致的女性死亡人数比男性更多。这并不是现代生活中的某些偏差所致。在一些亚马逊流域的部落中，超过半数以上的男人死于他杀。相比20世纪饱受战争摧残的德国，狩猎社会中男性死于暴力的平均比率更高。9
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这些冒险是成为一个男人必不可少的一部分。尽管它会受到文化的限制，因个性而异，由于技术而减弱，但冒险是男人的本性。达尔文式的自然选择理论——个体的适者生存定律——力求解释这个事实。一个会导致高死亡率的基因应该会走上灭亡之路。但它没有灭绝的原因也很明显。不愿冒险的懦弱之人也许寿命更长，但不会有更多的孩子。如果你是一个男人，繁殖后代的最佳方式就是去承担少数风险，将其他男性排挤出局，并给少数女性留下好印象。如果你幸运，出生在加利福尼亚的一个中产阶级家庭，你就可以做到这一切，而无须承担死亡的风险。你也许会受几次伤，撞弯汽车挡板，但几乎肯定你会活下来。如果你没有那么幸运，生来就是一个雅诺马米勇士的后代，那么你若想使这个基因永久存活，最好的赌注就是杀人和避免被杀。在那样的社会里，杀死其他男性的男人拥有的性伴侣数量比平均数更多。无论是哪种社会，男性无疑都难以生存，并很难通过自然选择的考验。10解开这个困局的合理方法是，确保SRY基因通过身体和大脑雄性化的下游效应，将自己复制给后代，代价便是不顾现在主人的死活。
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这是一种性选择，也是达尔文另一个不为人们重视的理论，它强调的不是适者生存，而是适者繁殖。达尔文认为它与自然选择理论一样重要，也许在人类的情况中更为重要。但是，20世纪的大部分时间里，性选择理论都被放逐于科学以外。经过阿莫茨·扎哈维（Amotz Zahavi）和杰弗里·米勒（Geoffrey Miller）的修正，按照它目前的定义，性选择理论意味着，许多雄性动物的冒险行为是由雌性动物在不自觉中策划的，这些雌性动物的目的是要雄性的基因接受严苛的考验，从而为自己的后代挑选出最好的基因。（在一些物种中，雄性和雌性的角色刚好相反。）即使她被动地观看那些雄性为她而战，海豹和大猩猩都会这样，但她会与赢的那一个交配，于是自发式地为下一代选择了好战的基因。这样的性选择可以培育出任何类型的雄性，或是横行霸道的恶棍，或是浪荡的花花公子，或是懂得关爱的温和之人。当然，如果雄性实施这种性选择，也能影响到雌性。在社会化的一雄一雌物种里，例如海雀和鹦鹉，雄雌双方的皮毛都有鲜亮的颜色，以吸引对方的注意。相比其他猿类，人类中的雄性选择更为明显，男人会选择那些年轻、健康、美丽和忠诚的女人；也存在一定程度的雌性选择，女人会选择男性中表现突出、健康、强壮和忠诚的人。
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雌孔雀选择尾部最大、最华丽的雄孔雀，她在无意中肯定，长出漂亮尾巴的行为是一种考验，可反映雄性基因的质量。越多的雌性表现出这种偏好，就会有越多的雄性继承这种尽力长出最大尾巴的能力。用商业术语来说，孔雀的基因已不能满足于长出一个好的身体：它们要推销自己。如同牙膏公司，它们必须在广告预算上投入一大笔钱，雄孔雀也要在尾巴上做投资。像广告预算一样，这个尾巴似乎是高价奢侈品，但它很重要。这类装饰和仪式就像是广告口号，是一些不实的信号（好牙膏真的提升了你的自信心吗？）但是在此过程中，它们会帮助雌性区分出求偶市场上供应的雄性基因的品质。
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