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大脑传 第2章 力:17世纪至18世纪
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到了17世纪,欧洲的思想家们越来越相信,对于莎士比亚提出的问题,答案肯定是“头部”,更确切地说,是脑。态度的转变是缓慢而复杂的,没有哪个单独的实验或者解剖研究能够给出支持脑中心观的强有力证据。虽然逐渐积累的思想和知识都表明,脑在其中扮演着某些作用,但新旧思想仍然长期共存。例如,威廉·哈维[1] 在17世纪20年代证明了“心脏只是一块肌肉”,几十年后的丹麦解剖学家尼古拉斯·斯丹诺也这样认为。[2] 虽然哈维认识到脑的复杂性,将其称为“感觉器官”和“身体中最富有的器官”,但他也认为亚里士多德是对的,认为血液携带着某种由心脏产生的神秘精气。现在看来,哈维的思考还不够清晰,这反映了那个时代缺乏决定性的证据。
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在强调脑的重要性的人物中,最具影响力的一个人是法国思想家勒内·笛卡儿,他在17世纪二三十年代对脑开展了解剖研究。由于伽利略在1633年遭到天主教会的迫害和定罪,因此笛卡儿决定不发表自己的研究,但在他去世后,这些研究最终还是在1662年面世了。[3] 和许多其他思想家一样,笛卡儿也否定了“心是感情的中枢”的说法,认为这种观点“不值得认真考虑”。[4] 他对脑的看法则要新颖得多。在笛卡儿看来,动物的身体似乎是像机器一样在运转,他甚至认为动物就是动物机器(或者更夸张地说,是野兽机器),而脑在这种机器中发挥着根本的作用。[5] 笛卡儿认为,人类与其他动物的根本区别在于人类拥有灵魂,并且能够使用语言。而人脑和猿脑的关键解剖学区别在于松果体,这是位于大脑的底部的一个豌豆大小的结构。笛卡儿声称松果体是人类独有的,它从心脏供应的血液中产生出动物精气,从而使心灵和身体之间能够相互作用。根据笛卡儿的说法,宇宙的两个基本部分——广延物(res extensa,也就是物质实体)和思维物(res cogitans,也就是思想实体、思维或者精神)是在松果体中发生相互作用的。
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这种以松果体为中心的论点,是建立在没有依据的断言和不可信的解剖学证据之上的。笛卡儿声称,向上投射到大脑皮层的神经可以使松果体发生摇摆。这种摇摆可以使人对感知到的不同物体产生响应,因为“摇摆的方式有很多种,可以与感知到的物体的差异相对应”。[6] 这种神经是不存在的。17世纪60年代,在他的观点开始被世人所知后,解剖学家们很容易就证明,这种笛卡儿认为的人类独有的结构,其实存在于几乎所有的脊椎动物中。
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在笛卡儿的思想中,有一个方面产生了持久的影响,那就是他对动物精气在神经中移动方式的解释。和许多其他人一样,笛卡儿认为这些精气是流动的,能快速移动。但与之前的思想家不同的是,笛卡儿对动物精气的移动如何产生行为做出了解释:液压自动机当时风靡于法国的皇家花园,他在这些自动机上看到过这种现象。当水和空气穿过它们的金属身体时,这些移动的雕像会诡异地从植被中出现,演奏乐器,甚至说话。笛卡儿明确地将这种自动机与人类和动物的行为进行了类比:
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事实上,你可以将我所描述的动物机器的神经对应于喷泉的水管,肌肉和肌腱对应于驱动自动机的各种设备和弹簧,动物精气对应于驱动自动机的水,心脏对应于水的源头,脑中的空腔对应于储水罐。[7]
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笛卡儿用这个模型来描述一类简单行为的起源,我们把这类行为称为“反射”。[8] 他展示了一幅图,图中有一个巨大的婴儿,正把脚从火中挪开,因为动物精气从脚出发,沿着神经向上进入脑,然后又回到了腿上的肌肉中。[9] 这幅图标志着我们从以前对行为和神经功能相当模糊的解释向前迈出了决定性的一步。几千年来,思想家们一直认为精气像液体或风一样流动。这样的运动快而无形,因此成为有吸引力的类比对象。自动机中液压动力的机制是一个更有说服力的隐喻,但尽管它意义重大,对于神经中的精气是由什么构成的这一问题,仍然存在广泛的分歧。由于盖伦有关神经气体或者精气的想法非常混乱,所以也没有太大的帮助。[10] 1665年,斯丹诺这样描述了这一问题:
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它们是一种从……腺体中分离出来的特殊物质吗?血浆物质不是它们的来源吗?有些人把它们比作酒中的酒精,有些人怀疑它们实际上是一种类似于光的物质。简而言之,我们标准的解剖方法无法阐明这些有关动物精气的困惑。[11]
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斯丹诺对当时存在的所有描述神经功能的说法如此不屑一顾,其底气一定程度上来自新出现的显微镜技术。他的朋友、荷兰显微镜学家扬·斯瓦默丹(Jan Swammerdam)和意大利解剖学家马尔切洛·马尔皮吉(Marcello Malpighi)都曾研究过神经的内含物,他们都认为神经内部既没有液体也没有气体,斯瓦默丹认为这些想法既无聊又荒谬。[12] 斯瓦默丹的一项研究结果对笛卡儿有关神经功能的液压观点提出了挑战。他发现如果用一把剪刀去触碰解剖出来的青蛙的神经,神经连接的肌肉就会收缩,他声称这个结果“适用于所有人和野兽的肌肉活动”。无论神经中导致行为发生的究竟是什么,都不可能是笛卡儿的液压自动机中流动的水,因为即使把神经的末端切断,使其中存在的任何液体或者气态的精气溢出神经,当用剪刀触碰神经时,肌肉还是会收缩。斯瓦默丹解释说:“神经的一个简单而自然的活动或者刺激本身,就足以引发肌肉的活动,不管神经是起源于脑、骨髓还是其他地方。”
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笛卡儿对运动如何发生的看法
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斯瓦默丹的实验展示,用金属剪刀触碰青蛙神经(c)会引发肌肉(a)收缩
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尽管斯瓦默丹相信,对神经功能的真正解释“隐藏在无法穿透的黑暗中”,但他准备用一个新的隐喻来推测神经的运作机制:
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没有任何实验表明,有可以感觉到的或者可以想象到的物质通过神经传入肌肉。也没有任何别的东西通过神经进入肌肉:一切都是一种非常迅速的活动。这种活动的速度很快,所以用“瞬时活动”来描述非常恰当。因此,所谓的精气,或者说那种微妙的物质,是在瞬间通过神经传到肌肉的。这个过程最贴切的类比是,当用手指按压一下一根木条或者一块木板时,按压引发的震动沿着木头传递至另一端,其速度之快,就好像是另一端在同一瞬间发生震动一样。
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斯瓦默丹的实验表明,神经功能的精气模型和液压模型都是不正确的。相反,神经的功能似乎涉及某种无形的活动:对神经的刺激几乎使肌肉立刻就产生了反应,就像振动一样。斯瓦默丹仍然在努力寻找合适的隐喻,但关键的一点是,他证明了先前的解释是错误的,并且证明通过物理方法刺激神经,可以人为地产生肌肉活动。
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在其他科学家探索神经功能的基础时,解剖学家们也对笛卡儿的思想做出了回应,对脑展开了新的研究。最重要的贡献也许来自托马斯·威利斯(Thomas Willis),他是牛津大学一位人脉很广的医生。与他同时代的约翰·奥布里热爱八卦,他用半句话概括了威利斯:“中等身材,像一头红猪,说话结结巴巴。”[13] 17世纪60年代早期,威利斯受到新成立的英国皇家学会知识领袖罗伯特·波义耳[14] 的影响,开始对精神健康问题进行唯物主义的解释,他认为这些问题起源于脑。[15]
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1664年,威利斯出版了一本拉丁文著作,描述了脑的解剖结构,他的朋友克里斯托弗·雷恩[16] 为这本书绘制了精美的插图。在接下来的20年里,这本书再版了8次,并在阿姆斯特丹、日内瓦和伦敦发行。1684年出版的英文译本现在很难读懂,部分原因是译文是古英语,但还有别的原因。根据一向言辞犀利的比较解剖学史家F.J.科尔的说法,威利斯的拉丁文“优美而艰涩”。在科尔看来,威利斯缺乏“清晰易懂的表达天赋”,并且容易陷入“揣测性争论的细枝末节”中。[17] 不客气地说,威利斯不清楚自己到底在思考什么。
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在这部著作中,威利斯描述了他开展的解剖研究的结果,其规模远超笛卡儿的相关研究:除了人脑外,威利斯的研究还涉及大量其他动物:马、绵羊、小牛、山羊、猪、猫、狐狸、野兔、鹅、火鸡、鱼和猴子。[18] 他还通过将染料注入血管来显示脑的不同区域之间的联系。把这些发现和他的解剖学研究结合到一起,威利斯得出了自己的结论:是脑这个物质实体使思考成为可能,而不是脑室,脑室只是“一个外围结构折叠产生的空腔”。[19] 正如维萨里所说,脑室只不过是充满液体的空间。
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在威利斯看来,构成脑的物质在结构上的复杂性,反映了脑根据功能进行组织的方式。他称脑具有“错综复杂的或断裂弯曲的框架”,这种表述对理解脑的结构没有什么帮助。威利斯声称,记忆储存在大脑皮层的沟回中,而小脑参与了非自主的活动(比如心跳),并且他认为大多数脊椎动物都是如此。威利斯得出这些结论的主要依据是大量的比较解剖学研究,以及他观察到的上述区域与身体各部分之间的连接。威利斯注意到,人脑表面的结构非常复杂,有许多沟回,而猫脑的表面结构就简单得多,鱼和鸟的则更加简单。他将这些差异与不同的思维能力联系了起来,指出:“人脑表面的这些褶皱和卷曲比其他任何生物的都更多、更深。也就是说,就高级官能而言,人脑的能力要比其他生物脑的能力强很多倍。”
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以视觉感知为例,威利斯宣称,眼睛能产生一种“可感知的印象”[20] ,这种印象会通过某种“波动或者水波”传递至大脑,感知随即就会“出现”。他还认为,有关影像的记忆将存储在脑的外层,也就是大脑皮层中,而由于某些不清楚的原因,想象会储存在连接大脑两个半球的胼胝体(corpus callosum)中。在威利斯看来,动物精气是在大脑皮层中产生的。在这里,血液中的某些东西会转化为精气。他认为生命的基本特征都起源于血液和心脏,这种观点与过去几千年的思想家们所持的观点相同。至于这些精气是如何产生行为的,威利斯的言辞很模糊:它们“转变为其他形式的活动,以不同的方式散开”,精气会“展开”、“扩散”和“前进”,最终“产生想象、记忆、食欲和灵魂的其他高级官能”。
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尽管威利斯在解剖学上做得很精确,但他对脑的工作机制的观点纯粹是推测。1665年初,在威利斯的书出版几个月后,斯丹诺应他的资助人的邀请访问巴黎。他的赞助人梅尔奇塞德·特韦诺是个富有且有影响力的法国藏书家,之前还做过间谍。[21] 斯丹诺当时年仅27岁,却才华横溢而且热情坚定。在特韦诺位于巴黎南部伊西的乡间别墅,斯丹诺做了一次关于脑的演讲。面对特韦诺的一小群知识分子朋友(这个知识分子圈子是法国科学院的前身),斯丹诺侃侃而谈。他直截了当地描述了那个时代人们对脑的无知:“我无法保证将会满足各位对脑解剖结构的好奇心,而是必须真诚而公开地承认,我对这个话题一无所知。”[22]
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