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大脑传 [:1700672992]
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大脑传 第11章 环路：1950年至今
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1958年初，美国布朗大学的两名研究人员正在研究猫的大脑皮层细胞是如何对视觉刺激做出反应的。两人都只有三十多岁，一个人来自瑞典，一个人来自加拿大。麻醉后的猫躺在操作台上，两人用一根电极记录猫的单个脑细胞。他们用粘贴了金属片的显微镜玻片形成明亮背景中的暗点，并以此向猫的视网膜上投射各种形状的光束。但他们一无所获。被记录的细胞表现出的电活动十分微弱，转化成了实验室扬声器里依稀可闻的噼啪声。据两人后来回忆：
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突然，就在我们把一张玻片插入眼底镜时，那个细胞仿佛突然活了过来，像机枪一样发放神经冲动。过了一会儿我们才发现，细胞放电跟那个小暗点没有关系，而是对我们插入玻片时玻片边缘投射出的移动的阴影有反应。我们又花了更长的时间来摸索，发现仅当这条模糊的线条沿特定方向缓慢划过时，才能记录到那个细胞的反应。即使方向从最优朝向偏转几度，记录到的反应也会弱很多，而当方向垂直于最优朝向时则完全记录不到反应。这个细胞完全无视我们的白点和黑点。[1]
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这个细胞能被一种非常独特的刺激——一条移动的竖线激活，它对静止或者水平移动的线条毫无兴趣。大卫·休伯尔（David Hubel）和托斯坦·维泽尔（Torsten Wiesel）的这项完全意外的发现将会改变我们对脑处理感觉刺激的方式的理解，并揭示单个皮层细胞对环境信息的表征有时可以复杂到多么惊人的程度。
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休伯尔和维泽尔在随后几年的研究中发现，有些脑细胞响应的是视觉刺激的朝向，而有些细胞则响应的是某种特定形式的运动。他们用电极在猫脑中进行了深入的探索，发现视觉皮层可以分为多个功能柱（column）和功能层（layer），每一个功能柱对应于一个特定的感受目标（线、点等等），每一个功能层对应于这个目标的一个特定朝向。这些基本的表征信息会被传递给脑中的下一级细胞，在那里整合到一起，以更复杂的方式表征视觉世界。
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休伯尔和维泽尔的科学发现与许多此前的发现一致。剑桥大学的生理学家霍拉斯·巴洛（Horace Barlow）是计算俱乐部的成员，也是查尔斯·达尔文的曾外孙。他在1953年的研究表明，蛙的视网膜细胞可以划分为不同的组，每个组对应于蛙的视野的一小部分。[2] 每个组的环路能让蛙看到约一只苍蝇大小的小点。大体上，蛙视网膜上的这一个个环路连接在一起，使这个系统能够探测一只移动的昆虫。在一只苍蝇的影像掠过一组细胞的感受野[3] 时，这些细胞就会发放电信号，在苍蝇的影像移出感受野后，细胞就会停止放电。尽管从某些意义上看巴洛的发现与休伯尔和维泽尔的发现有一定类似性，但两者有一个本质上的差别——巴洛的工作针对的是外周神经系统而不是脑。[4]
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休伯尔和维泽尔的图示，呈现了他们设想的由神经元的简单连接形成的线条探测器
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也有更直接一些的先驱性工作。洛伦特·德诺在1938年指出，视觉皮层的神经解剖结构似乎是以功能柱的形式组织的，这些功能柱由从脑表面向深处延伸的一团团细胞组成，细胞团间彼此相连。但当时没有人想过这样的柱状结构在提示什么样的脑功能。[5] 就在休伯尔和维泽尔开展他们实验的前一年，弗农·蒙卡斯尔（Vernon Mountcastle）[6] 发现，在猫的大脑皮层中，响应来自身体某一区域同类型刺激（比如触摸）的细胞呈竖直方向排列，而响应该区域不同类型感觉刺激的细胞则在皮层的同一层呈水平排列。这与彭菲尔德的小人模型十分相似。[7] 不久后，麦卡洛克和皮茨，以及皮茨的两位朋友——杰瑞·莱特文[8] 和智利控制论学者、神经生理学家温贝托·马图拉那（Humberto Maturana）报告了蛙的脑内也存在相似的细胞群。[9][10] 相似的研究结果随后在许多其他脊椎动物的研究中也纷纷涌现，这表明这种组织方式是脊椎动物视觉系统组织的一种普遍原则。
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这种高度的定位化特性提示，脑首先识别的是环境中的基本元素（比如线条、运动的物体等等），然后通过某种方式将这些元素组合在一起，形成一幅可辨认的整体图像。尽管脑可以被清晰地划分成负责各项感觉模块（嗅觉、听觉等等）的区域，但研究发现在这些区域中，也存在不同感觉信息相当程度的整合：猫脑的视觉区可以整合听觉信号，小鼠的听觉皮层也能对视觉信号进行分析。[11] 不同感觉模块之间的这种整合极有可能与重要刺激的精准识别有关，比如沙沙声与捕食者或猎物的运动的关联性。
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20世纪60年代晚期至70年代早期，对猫脑的研究表明，许多这类结构的建立是以相应的经验为基础的。剑桥大学生理学家科林·布莱克莫尔（Colin Blakemore）和其他科学家的实验研究发现，如果把猫从小就养在仅有竖直方向条带的环境中，猫就不能辨认出任何水平方向的条带，因为其脑中本应该响应水平线条信息的细胞并不会放电。[12] 这会产生现实的行为后果——布莱克莫尔说，成长于仅有水平方向条带环境的猫咪会无视沿着竖直方向移动的棍子。它们是真的无法看见竖直方向的世界：“尽管这些猫咪会对房间进行活跃的——随着它们越长越大，甚至是狂热的——视觉探索，它们还是经常会在四处转悠时撞上桌腿。”
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不仅如此，如果这些猫咪持续生活在仅有水平方向条带的环境中，它们此后将永远无法对竖直线条产生完整的反应。这是因为在一个被称为关键期（critical period）的阶段，它们的脑没有接收到必要的刺激信号。人类中也存在类似的情况。长久以来的证据显示，在先天性盲的成人患者被治愈后，他们必须从头学习识别面孔，甚至学习识别三角形这样的简单形状。[13] 很多这类患者最终都无法习得正常水平的识别能力，因为他们已经错过了相应的关键期。
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脑视觉处理系统组织方式的发现强化了脑可以进行神经计算的观点，但发育的影响表明，脑并不是完全预先设定好的。在一定程度内，脑的结构是经验的产物，也是动物对环境探索的结果。吉姆，脑是计算机，但不是如我们所知的那种计算机。
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休伯尔和维泽尔的研究表明，脑中的视觉处理是按照某种层级结构组织起来的，在这种层级结构中，层级越高，结构的定位化程度就越高，对物体的识别精准度也越高。这引发了一场关于高层级的单个细胞编码的信息究竟能够详细到何种程度的争论，再次将人们的注意力集中到了两种相互对立的观点上：脑功能究竟是高度定位化的，还是分散式地分布在脑的不同区域的？1969年，为了凸显极端定位化理论存在的问题，杰瑞·莱特文以讽刺的口吻开了一个玩笑。莱特文声称他有个名叫阿卡柯西·阿卡柯西耶维奇的远房表弟（其实并不存在），是一位俄罗斯神经外科医生。为了治疗某位因为母亲过于专横而心理上饱受摧残的患者，他的这个表弟移除了患者脑中负责识别他母亲的细胞（据称有18000个这样的“母亲细胞”，负责识别各个朝向和身着各种装束的母亲）。这个玩笑最后的笑点是，好了，在成功地治疗了他的患者后，阿卡柯西耶维奇转向了他的下一个挑战——“祖母细胞”。[14]
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在我还是个学生的时候，这个故事广为流传。当时的一种猜想认为，我们的脑识别的每一个物体，包括不同朝向、不同背景环境下的同一个物体，都要靠一个或一组特定细胞的活动来表征。而“祖母细胞”（grandmother cell）这个词，抛开其玩笑的外壳，被人们用来简便地描绘这种猜想在本质上有多愚蠢。根据这种猜想，你会得出荒谬的结论。比如，你的脑中应该有一个细胞负责识别你坐着的祖母，有一个细胞负责识别你倒立着的祖母，有一个细胞负责识别你在弹奏尤克里里的祖母。事实上，无限变化的各种可能组合都需要有对应的细胞来负责识别，唯有如此，你才能认出你的祖母。而且除了祖母，我们还需要识别其他东西，如果列一个清单，那么我们的脑中必须要有无限多个细胞存在，才能解释我们拥有的感知能力。这显然是错误的。
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但真相往往比小说更魔幻。就在莱特文的玩笑出现两年前，波兰神经心理学家耶日·科诺斯基（Jerzy Konorski）将休伯尔和维泽尔关于脑中精准特征探测机制的发现融入了他们自己的逻辑结论中。科诺斯基在1967年出版的《脑的整合活动》（Integrative Activity of the Brain ）一书中指出，脑中存在他所谓的“真知神经元”（gnostic neuron），这些神经元能够识别非常精准的刺激，比如猫、山羊或者用不同风格书写的同一个单词。[15] 书中没有提到祖母，但也仅仅是科诺斯基没有提罢了。
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不久后，普林斯顿大学的查尔斯·格罗斯（Charles Gross）和同事发现了非常类似“祖母细胞”的细胞：在猴子的脑中有那么一群细胞，它们虽然不对猴子的祖母做出反应，但会对猴子手的形状做出反应。与休伯尔和维泽尔一样，他们的发现也完全是偶然的。当时，他们试图记录的细胞对他们使用的所有视觉刺激都没有反应，这令其中一名研究人员非常沮丧，于是他在刺激屏幕前挥了挥手。被记录的细胞这时出现了强烈的放电反应。[16] 这一发现于1969年发表在《科学》杂志上，在论文的末尾，作者低调地写道：“一个细胞能对深色的矩形做出反应，但它对猴子手的轮廓的反应更为强烈，而且视觉刺激看上去越像一只手，这个细胞对它的反应就越强烈。”[17] 很多对“祖母细胞”猜想持批判态度的科学家都很难接受这样的现实，但实验结果非常明确。
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20世纪70年代末，情况变得更加奇怪。牛津大学的研究人员发现猴子脑中的一些细胞只对某些朝向的面孔做出反应。剑桥大学的科学家很快在绵羊身上也印证了类似发现：绵羊脑中的某些细胞只会对同品种的其他绵羊的图片，羊角的大小，或者潜在的威胁刺激的照片（比如人或者狗）做出反应。[18] 剑桥大学的研究小组以冷幽默的语调指出：“绵羊对倒立的脸没有反应，这似乎是合理的，因为羊不像猴子，通常不会看到倒立着的羊。”[19]
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许多人（年轻时的我也是如此）曾认为，“祖母细胞”这样一个看起来很荒谬的概念将会是对视觉感知定位化观点的致命一击。然而在接下来的几十年间，科学家发现了一些神经活动对视觉刺激的精准化要求越来越高的细胞，这让这些人普遍感到不安。2005年，由加州大学洛杉矶分校医学院的伊扎克·弗里德（Itzhak Fried）和加州理工学院的克里斯托弗·科赫（Christof Koch）领导的团队发表了一项对8名患者的研究。为了给手术治疗顽固性癫痫做准备，这些患者的脑部都植入了电极。在这项研究中，研究人员向这些患者展示视觉图像并记录海马中一个个细胞的反应。这些细胞有时会对非常具体和精准的影像做出反应，精准到了匪夷所思的程度：
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在一个案例中，有一个细胞只对前总统比尔·克林顿的三个完全不同的图像做出反应。一个细胞（来自另一个患者）只对披头士乐队的图像做出反应，另一个细胞只对电视动画连续剧《辛普森一家》做出反应，还有一个细胞只对篮球运动员迈克尔·乔丹的图片做出反应。[20]
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进一步的研究发现，一名患者的“左后海马区中有一个神经元只在看到女演员詹妮弗·安妮斯顿不同角度的照片时才会被激活”。如果给患者看的是安妮斯顿和她当时的伴侣布拉德·皮特的合照，这个细胞就不会做出反应。另一名患者的一个细胞能持续地对演员哈莉·贝瑞的照片做出反应，包括她扮演“猫女”（贝瑞当时新近饰演的电影形象）的剧照。更有趣的是，另一个细胞倾向于对悉尼歌剧院的图像和“悉尼歌剧”这几个字做出反应。似乎是为了证明我们的脑中并不只是些没用的东西，一名患者的一个细胞对毕达哥拉斯定理a2 +b2 =c2 做出了反应。这名患者是一位对数学感兴趣的工程师。[21]
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这似乎表明，我们的脑中或许确实有负责精准识别的“祖母细胞”，只有当我们看到某个人或者某个东西时，这些细胞才会放电。但论文的作者态度很谨慎，他们指出，尽管这些细胞对安妮斯顿、贝瑞或者克林顿表现出持续的反应，但这并不意味着只有这些刺激才能激活这些细胞，因为研究人员只给患者展示了数量非常有限的图片。在随后发表的论文中，这个小组指出，他们检测到的这些细胞的任务可能是表征某个概念——因此悉尼歌剧院的图片和单词都可以激活细胞——并且可能在记忆中发挥着关键作用。[22]
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最重要的一点是，研究人员认识到，仅仅因为某个细胞对一个图像做出反应，并不意味着它是参与识别这个图像的唯一细胞。能够得出的结论只是，这个细胞是相关网络的细胞中的一个。据这些科学家估计，每一种刺激都可能激活100万个神经元，其中许多神经元只是对图像的某些方面或者相应的概念做出反应。很多这些神经元还可能被另一种刺激激活，从而形成一个在神经元构成上略有不同的网络。[23] 这就解释了为什么研究人员会如此幸运，能够发现一个对詹妮弗·安妮斯顿有反应的细胞：因为这样的细胞不止一个，而是数以百万计。事实上，正如神经科学家拉斐尔·尤斯特（Rafael Yuste）指出的那样，当我们惊叹于科学家记录到的单个细胞的反应竟然如此精准时，我们真正应该关注的是这背后的神经环路的复杂性，以及当我们看到并识别一个图像时多细胞活动模式的变化。[24]