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纳什均衡与博弈论：纳什博弈论及对自然法则的研究 [:1701036502]
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第一节 生活和数学
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通过访问普林斯顿的高级研究中心，我了解了进化和博弈论。在博弈论出现初期，该中心是冯·诺依曼的工作地点。作为早已得到世界认可的知名数学和物理学研究中心之一，该研究所很晚才承认生物学在自然科学中的重要地位。尽管如此，20世纪90年代末，该所便决定启动一个理论生物学的项目来早早跃入21世纪。
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正如新生所跨越太平洋把冯·诺依曼、爱因斯坦和其他的科学家带到了美国一样，该研究所为其生物项目从欧洲招募到一个指导者——马丁·诺瓦克，奥地利人，曾在英国牛津大学工作。马丁·诺瓦克是一位杰出的数学生物学家，在他读大学期间，就把生物化学和数学相结合，并于1988年，在维也纳大学拿到了博士学位。不久，他便到牛津工作，在那里他最终成为数学生物学项目的领头人。1998年秋天，我在普林斯顿拜访他，向他咨询了该研究所关于将数学与生命科学相结合的计划。
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马丁·诺瓦克描述各种类型的研究项目，涉及到从免疫系统到推断人类语言的起源的一切方面。例如，在免疫系统方面，破译对抗艾滋病病毒背后的数学原理。他的大部分工作都是基于一个普通的主题：博弈论的深入广泛的相关性。当时，我对此并不欣赏。
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当然，它非常有意义。在生物学中，几乎所有一切都涉及到相互作用。最明显的例子，两性交互用于繁衍后代。免疫系统中的细胞与病毒斗争，或有毒分子与DNA分子相互纠缠导致癌症发生，这些都是生命系统强烈的相互作用。当然，人类也是如此，相互合作，或彼此竞争，或是互相交流。
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进化的过程决定相互作用的产生和结果。这是关键：进化不仅关于从共有祖先到新物种的起源。进化实际上与生物学的一切事情有关——个体的生理学，种群中多样性的出现，生态系统中物种的分布，个体对其他个体或种群与其他种群的相互作用或影响。进化构筑所有生物行为的基础，而支撑进化的主要理论源于博弈论数学。“博弈论已经成功地运用到生物进化上，”诺瓦克告诉我，“生物进化中的大量问题本质上都是博弈论”。
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尤其，博弈论有助于解释在动物（包括人类）世界中社交行为的进化，解开了达尔文进化论中初始的谜团：为什么动物会合作？你可能会认为，斗争的生存法则将会助长自私。然而，合作在生物世界却相当普遍，从寄生虫与寄生主体的共生关系到人们经常向陌生者展示的利他主义。如果没有如此广泛的合作，人类的文明绝不会形成；如果不理解合作是如何演变的，那么描述人类社会行为的自然法则也将不可能存在。这一理解的关键线索来自于博弈论。
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纳什均衡与博弈论：纳什博弈论及对自然法则的研究 [:1701036503]
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第二节 生命的博弈
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20世纪60年代，甚至在大多数经济学家严肃认真地对待博弈论之前，一些生物学家已经注意到博弈论可能在解释进化的方面很有用。但是真正地把进化的博弈论应用在科学的蓝图上的是英国生物学家约翰·梅纳德·史密斯。
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他是“一位有着杂乱的白发，戴着深度眼镜的和蔼可亲的人。”他的讣告中这么写道，“他的同事和朋友回忆说他是一位有魅力的演讲者，同时也是一个争强好胜的辩论者，一个热爱自然的人和一个热衷园艺的人，还是一个最喜欢在酒吧喝着一瓶啤酒和年轻的研究者讨论科学想法的人。”遗憾的是，我没能有机会和他共饮。他于2004年逝世。
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梅纳德·史密斯出生于1920年。儿时，他便喜欢收集甲虫和观察小鸟，这也预示了后来他对生物学的强烈兴趣。在伊顿大学，他迷上了数学，之后在剑桥大学专修工程学。第二次世界大战期间，他对飞机的稳定性进行工程研究，但是战争结束后，他又重回生物学领域，在伦敦大学著名的霍尔丹的门下研究动物学。
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在20世纪70年代早期，梅纳德·史密斯收到一篇来自一个叫做乔治·普鲁斯的美国研究者的文章。该文章被提交给《自然》杂志。普鲁斯尝试解释为什么为资源竞争的动物并不总是像它们应该的那样而激烈地斗争，如果按着自然选择所暗示的，它们应该一直战斗到死，直到最后一个最适合生存的存活下来，这是一个令人迷惑的问题。普鲁斯投给《自然》杂志的文章太长，但是这一问题却一直留在梅纳德·史密斯的脑海里。一年后，当拜访了芝加哥大学的理论生物系之后，他研读博弈论并开始探索进化中类似于博弈的方式。
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最终，梅纳德·史密斯证明博弈论能够解释生物体如何采用不同的策略在暴虐的生态环境下生存并繁衍后代继续斗争。进化是一场所有生命都参与的博弈。所有的动物参加，所有的植物也参加，所有的细菌同样如此。你无需将任何理性或思维能力归于生物体——它们的策略仅仅是他们的特性和习性的综合。成为一棵矮树还是一棵高树好呢？成为一个超级快的四足动物还是一个很慢但聪明的两足动物，哪一个更好呢？动物不能如此选择它们的策略，因为它们本身就是策略。
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我认为这是一个令人好奇的观察。如果每一个生物（植物、虫子）就是一种不同的策略，那么为什么会有那么多的生命样式呢？为什么会有如此多的不同的生存策略呢？为什么不存在一个最佳的生存策略呢？为什么没有一个能优于所有的他者，成为唯一的生存者，独中“最适者生存”的大奖呢？当然，达尔文已经处理了这一问题，解释了不同的生存优势如何被自然选择所利用，使生命多样化，从而形成各式各样的物种（就像亚当·斯密所提到的大头针工厂里的专业工种的不同分类一样）。然而，梅纳德·史密斯将达尔文的解释拓展到一个更深的层次，使用具有数学严密性的博弈论证明了为什么进化不是一个“赢者通吃”的博弈。
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在研究这些时，梅纳德·史密斯发现有必要从两个方面对经典博弈论进行修饰：用“适者生存”的进化思想来代替效用；用“自然选择”来代替理性。他注意到在经济学的博弈理论中，“效用”是某种人为意义上的；它是一个概念，试图“将一系列定性式的截然不同的结果分配于线性标度上”，比如说一千美元，“失去女友，失去生命。”然而，在生物学中，“适应，或者后代的预期数目，可能是很难测量的，但它也不是一个模糊的概念。只有一种正确的综合不同成分的方式——例如生存的机会和繁衍的机会。”梅纳德·史密斯认为，“合理性”作为人类博弈者的策略，呈现出了两个小问题，“很难决定什么是合理的，而且，人们不是理性地行事。”因此，他声称，“这些变化的影响使得博弈论更好地应用于生物学而不是人类科学。”
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为了解释他的观点，他设计了一个聪明的但却简单的动物相争的游戏——著名的鹰-鸽游戏，它证明了为什么一个单一的策略不会产生稳定的群体。设想有这样一个世界，一个只有鸟类栖居的“鸟的星球”。这些鸟能够表现得要么像鹰一样（好斗，经常为食物而打斗），要么像鸽子一样（总是被动的，爱好和平的）。现在，假设这些鸟全部决定“像鹰一样”是它们最佳的生存策略。无论何时，它们中的两个看到食物，它们便会打斗直到分出胜负，赢的那方吃掉食物，输的那方就得处理自己的伤口，忍受饥饿，甚至面临死亡。对于赢的那方来说，它们也有可能受伤，这样也减少了它们从食物中得到的利益。
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现在假设这些像鹰一样的鸟中有一只发现这样的争斗是索然无趣的。他开始决定像鸽子一样行事。当发现食物时，只有没有其他鸟在周围时它才会吃掉食物。如果有任何一只鹰出现，它便会立刻飞走。这只鸟可能会失去一些食物，但是至少它避免了在战斗中失去自己的羽毛。而且，假设有一些鸟都尝试以鸽子的方式行事，那么当它们遇到食物的时候会一起分享。当鹰们互相厮杀的时候，这些鸽子却在享受美味。
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因此，梅纳德·史密斯认为，一个全部都是鹰的种群并不是一个“进化稳定的策略。”一个全部都是鹰的社会容易受到鸽子的入侵。同时，一个全部都是鸽子的社会也不是一个稳定的社会。第一头转变的鹰会享受美味，因为其他的鸽子见到它都会飞走。只有当更多的鹰出现时，才会有在战斗中面临死亡的危险。所以问题是，什么才是最佳策略？选择当鹰还是当鸽子？
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事实证明最佳生存策略取决于在这个群体里有多少头鹰。如果鹰的数目很少，鹰式策略便是最佳的，因为其大部分的对手是鸽子，鸽子一见到鹰便会远离争斗。但是，如果鹰的数目较多，它们会陷入代价惨痛的混战——这时，鸽式策略是明智的。因此，社会会进化成既有鸽又有鹰的共同社会。争斗的代价越高，鹰的数目就越少。梅纳德·史密斯用纳什均衡在生物领域相对应的理论——进化稳定策略展示了如何用博弈论来完美地描述这种情形。
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当一种进化稳定策略类似于纳什均衡时，它并不总是精确地对等。在许多类型的博弈中，可能有不止一个纳什均衡，并且它们中的一些可能也并不是进化稳定策略。一个生态系统由有着固定行为策略的不同物种组成。在没有受到突变体引入新的策略到竞争中时，一个生态系统处于纳什均衡。这样一个生态系统并不是进化上稳定的。但是这些鸟是不可能意识到这些差别的。无论如何，这些鸟必须选择充当鹰还是鸽子，正如鸭子必须选择到哪个扔面包片的实验员面前。最好的混合——进化稳定策略——将是把种群分成两部分，一部分是鸽子，一部分是鹰。
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确切地说，鹰与鸽的比例取决于争斗确切的代价和逃跑时丧失食物的代价。下面是一个博弈矩阵显示代价的可能权重。
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如果两头鹰相遇，因为要相互厮杀，所以双方都是失败者（各得到-2“分”）。如果鸟一是鹰，鸟二是鸽子，鸽子飞走得0“分”，鹰得到所有食物，得2“分”。但是如果两只鸟都是鸽子，那么它们一起分享食物，则各得1“分”。（或者你可以说一只鸽子一半的时间顺从另一只，每只得1“分”代表每只获得食物的概率是50％）。如果你计算出结果，你会发现最佳混合策略（对于这些代价的值而言）2/3的是鸽子，1/3的是鹰。（记住，数学上，可以是一群鹰和鸽子，或者仅仅是玩混合的策略的一类鸟。换句话说，在这种情况下，假定你是该情形中的一只鸟，你最好是1/3的时间充当鹰，2/3的时间充当鸽子。）
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显然，这是一个相当简化的生物模型。即使对鸟类而言，鹰和鸽子也并不是唯一可能的行为策略。但是如果你能明白最基础的想法，你将同样理解如何用博弈论来描述更为复杂的情形。