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网络稳健性
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无尺度网络有一个非常重要的特性,在节点被删除时具有稳健性。也就是说,如果随机删除一些节点,不会改变网络的基本特性:仍然会有多样的度分布、很短的平均路径以及很高的集群性,即使删除的节点很多也不会有什么变化。原因很简单:如果随机删除节点,则极有可能删除的是低连接度的节点,因为网络中绝大部分节点都是低连接度节点。删除这种节点对总体的度分布和路径长度的影响很小。万维网就是这样,网络上不断有计算机出故障或是被移除,但是这对万维网的运转不会有明显影响,也不会改变其平均路径长度。类似的,网页和链接也在不断被删除,但网上冲浪不会受到什么影响。
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不过,这种稳健性是有代价的:如果删除了中心节点,网络就有可能会失去无尺度特性,并且无法正常运转。例如,芝加哥(航班网络的中心节点)的暴风雪可能会导致全国大面积的航班延误或取消。谷歌出故障会对整个万维网形成很大冲击。
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总而言之,无尺度网络对节点的随机删除具有稳健性,但如果中心节点失效或是受到攻击就会非常脆弱。
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下一章我们将讨论几个具有小世界和无尺度特性的真实网络,以及一些对它们的形成进行解释的理论。
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第16章 真实世界中的网络
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网络的思想显然深入人心。我在谷歌学术上搜索了一下,从2003年到我写书时的5年里,关于小世界或无尺度网络的论文超过了14000篇,仅去年一年就有近3000篇。我浏览了一下前面约100篇论文的标题,发现涉及11个不同的学科,既包括物理和计算机,也包括地质学和神经科学。我相信如果继续往后看的话,涉及的学科还会更多。
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这一章我们来看几个真实世界中的网络,然后讨论一下网络科学的进展对各学科的学者思维方式的影响。
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真实世界中的网络
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大脑
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一些研究团队发现的证据表明大脑具有小世界特征。大脑在几个不同的描述层面上都可以视为网络。例如,将神经元作为节点,突触作为边,或者将整个功能区作为节点,将功能区之间的大尺度连接(神经元连接群)作为边。
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前一章曾提到,神经学家已经完整绘制了线虫的脑神经网络,并发现线虫的脑是小世界网络。最近,神经学家又绘制出了猫、恒河猴等动物甚至人类的一些高级功能脑区的连接结构, [239] 并且发现这些网络同样具有小世界特性。
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为什么进化喜欢具有小世界特性的大脑网络呢?弹性可能是一个重要原因:我们知道神经元会不断死去,但幸运的是,大脑仍然能正常运转。大脑的中心节点则是另一回事:比如海马区(负责短时记忆的网络的中心),如果受到击打或是疾病侵袭,后果将会是毁灭性的。
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另外,研究者还猜测,连接度的无尺度分布使得大脑可以在两种大脑行为之间达成最佳妥协:信息在视觉皮层或语言区等局部区域的处理,以及信息的全局处理,例如视觉皮层的信息传递到语言区,或者反过来。
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如果每个神经元或是所有功能区相互之间都有连接,在这些连接上传递信号耗费的能量将大得惊人。进化可能选择了能效更高的结构。另外,如果那样大脑的体积也要大得多。另一方面,如果大脑中没有长程连接,则不同区域之间的通信会困难得多。人类的脑容量——以及相应的颅骨大小——似乎在大小上形成了精妙的平衡,要大到足以进行复杂的认知,同时又要小到可以让母亲生下来。有观点认为正是小世界特性让这种平衡得以达成。
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科学家们普遍认为,同步——神经元群不断同时激发——是大脑中信息高效传播的主要机制,而小世界结构极大地促进了这种同步的产生。
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基因调控网络 [240]
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第7章曾讲过,人类大约有25000个基因,与拟南芥的基因数量差不多。人类之所以比植物复杂,不在于基因数量,而在于基因如何相互作用。
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有很多基因的作用就是调控其他基因——即决定受调控的基因是不是表达。一个著名的基因调控的例子就是大肠杆菌乳糖代谢的控制。这种细菌通常以葡萄糖为食,但也能代谢乳糖。细胞要代谢乳糖必须有三种特定的蛋白酶,每种都由单独的基因编码。我们先称这些基因为A、B和C。另外还有一种乳糖抑制蛋白(lactose repressor),能够与基因A、B、C结合,从而关闭这些基因。如果在细菌的周围没有乳糖,乳糖抑制蛋白就会不断产生,从而不发生乳糖代谢。但如果细菌突然发现周围没有葡萄糖,而乳糖又很多,乳糖分子就会与乳糖抑制蛋白结合,让其离开基因A、B和C,这些基因就能产生酶,从而进行乳糖代谢。
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有些调控机制还要复杂精巧得多,这些调控作用是遗传复杂性的精髓。早在20世纪60年代,考夫曼(Stuart Kauffman)在研究调控机制时就利用了网络的思想(详见第18章)。最近,网络科学家和遗传学家又一起合作发现,至少有一些调控网络接近于无尺度。在调控网络中,节点代表单独的基因,边则代表基因之间的调控关系(如果有的话)。
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稳健性对于基因调控网络也很重要。基因转录和调控的过程远不是完美的;它们难免犯错,而且经常受病毒等病原体的侵袭。无尺度结构能让系统基本上不受这些错误影响。
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代谢网络
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第12章曾讲过,大部分生物的细胞都有上百种代谢途径,代谢途径之间相互作用,形成代谢反应网络。巴拉巴西和他的同事仔细研究了43种生物的代谢网络结构, [241] 发现它们都符合幂律分布——也就是说,是无尺度网络。代谢网络中的节点是化学反应物——化学反应的原料和产物。如果某种反应物参与了生成另一反应物的反应,就认为前者连接到后者。例如,在糖酵解这种代谢途径的第二步,葡萄糖—6—磷酸(glucose—6—phosphate)生成果糖—6—磷酸(fructose—6—phosphate),因此在网络中前一反应物有边连接到后一反应物。
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