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复杂 [:1701064829]
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一次跨学科合作
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20世纪90年代中期，新墨西哥大学的生态学教授布朗（James Brown）多年来一直在研究四分幂比例律。他很早就意识到，如果能解决这个问题，理解这些普适比例律的原理，对于发展出生物学的一般理论将很重要。一位对比例问题很着迷的生物学研究生恩奎斯特（Brian Enquist）加入了布朗的团队，他们开始尝试一起来攻克这个问题（图17.3）。
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布朗和恩奎斯特怀疑，向细胞输送营养的系统结构是解决这个问题的关键。血液不断在血管中循环，血管形成了一个树状网络，将营养物质输送到身体的所有细胞。同样，在肺部是由支气管组成的分支结构将氧气输送到血管提供给血液（图17.4）。布朗和恩奎斯特认为正是这种在动物体内普遍存在的分支结构导致了四分幂律。要理解这种结构为何会导致四分幂律，就得用数学描述这种结构，并从数学上证明这种结构直接导致了观察到的那些比例律。
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大部分生物学家，包括布朗和恩奎斯特，都不具备必需的数学背景，无法进行这样复杂的几何和拓扑分析。因此布朗和恩奎斯特决定寻找一位“数学伙伴”——一位数学家或理论物理学家，可以帮助他们解决这个问题，同时又不过度简化以至于失去生物学意义。
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▲图17.3 从左往右：韦斯特、恩奎斯特、布朗（圣塔菲研究所拥有照片版权。经许可重印）
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韦斯特（Geoffrey West）正符合他们的要求。韦斯特是理论物理学家，在洛斯阿拉莫斯国家实验室工作，他具有解决比例问题所需的数学能力。他研究过比例问题，虽然是在量子力学领域，但是他自己也思考过生物比例问题，只是不太懂生物学。20世纪90年代中期，布朗和恩奎斯特在圣塔菲研究所遇到了韦斯特。此后三人开始每周在研究所会面，形成了合作关系。我记得当时每星期都见到他们，在一间玻璃会议室里专心讨论，同时还有人（通常是韦斯特）在黑板上写下一堆复杂的公式。（恩奎斯特后来用“放烟火”来描述他们的数学结果。1）当时我并不是很清楚他们在讨论什么。但后来当我听到韦斯特在讲座上介绍他们的理论时，我被这个理论的优雅简洁和适用范围之广惊呆了。在我看来，这个工作是迄今为止复杂系统研究的巅峰之作。
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▲图17.4 肺中由支气管组成的分支结构（Patrick Lynch绘图，经知识共享组织许可使用，http：//creativecommons.org/licenses/by/3.0/）
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布朗、恩奎斯特和韦斯特提出的理论不仅揭示了克莱伯定律和其他观察到的生物比例关系，而且还推断出生命系统中一系列新的比例关系，其中许多后来都得到了数据支持。这个理论叫作代谢比例理论（Metabolic scaling theory，或简单代谢理论），结合了生物学和物理学，也在这两个领域引起了很大的轰动和争议。
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复杂 [:1701064830]
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幂律与分形
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代谢比例理论回答了两个问题：①到底为什么代谢比例遵循幂律；②为什么遵循指数为3/4的幂律。在阐述这个理论之前，我需要简单阐释一下幂律与分形的关系。
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还记不记得第7章讨论的科赫曲线和分形？如果记得，你也许还会记得“分形维”的概念。我们看到，在科赫曲线中，每一层的线段长度都是上一层的1/3，而每一层都是由上一层的4份拷贝组合而成。类似于维数的传统定义，我们这样定义科赫曲线的分形维：3 维数 =4，得到维数=1.26。也就是说，如果每一层与上一层的比例系数是x，而又是由上一层的N个拷贝组合而成，那么x 维数 =N。现在阅读了第15章之后，你会意识到这就是幂律，维数就是幂律指数。这说明幂律与分形有密切关联。我们在第15章图15.10中看到的幂律分布就是分形——它们在所有缩放尺度上都自相似，而幂律指数则是相应的分形维（参见第7章），维数量化的正是分布的自相似与放大倍数的比例关系。因此我们可以说，例如，网络的度分布具有分形结构，因为它是自相似的。同样，我们也可以说科赫曲线这样的分形导致了幂律——幂律描述的正是曲线的自相似与放大倍数的比例关系。
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最后的结论就是，分形结构是产生幂律分布的一种方式；如果你发现某种量（例如代谢率）遵循幂律分布，你就可以猜想这是某种自相似或分形系统导致的。
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复杂 [:1701064831]
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代谢比例理论
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考虑到代谢率是身体细胞将原料转化为能量的速率，布朗、恩奎斯特和韦斯特认为代谢率应当主要是由向细胞输送原料的效率决定的。而输送原料是生物循环系统的工作。
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布朗、恩奎斯特和韦斯特意识到，对于循环系统来说，起决定性作用的不仅是它的质量或长度，更重要的是它的网络结构。正如韦斯特所说的：“你应当在两个不同的尺度上思考 [267] ——表面的你和真正的你，而后者是由网络组成的。”
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在发展理论时，布朗、恩奎斯特和韦斯特假定进化过程已使得循环和营养输送系统能尽可能地填充身体空间，也就是说能将养分输送到身体所有部位的细胞。他们还假定进化出的网络能最小化向细胞输送养分时所花费的能量和时间。最后，他们假定网络向身体组织提供燃料的“终端单元”大小不随体重变化。这个看法是有根据的，例如，大多数动物循环系统的毛细血管都是一样大的。只是越大的动物毛细血管越多。这是因为细胞的大小不受身体大小影响：老鼠和河马的细胞都差不多大。只是河马的细胞更多，因此也需要更多的毛细血管向它们提供养分。
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尽可能填充空间的几何对象其实就是分形分支结构——在所有尺度上自相似意味着空间在所有尺度上都被同等填充。布朗、恩奎斯特和韦斯特那些日子在玻璃会议室发展的精巧数学模型正是将循环系统视为填充空间的分形。他们融合了前面说的能量时间最小化和终端单位大小不变假设，然后问，当身体变大时，模型会发生什么变化呢？他们的计算表明，决定代谢率的养分输送速率与体重呈指数为3/4的比例关系。
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推导出指数为3/4的模型细节相当复杂 [268] ，不过还是可以看看他们对指数3/4的解释。前面讨论了鲁伯纳的表皮假说，代谢率与体重的比例关系就如同表面积与体积的比例关系，指数为2/3。理解指数3/4的一种方式是将其视为表皮假说应用到四维生物的结果！通过简单的维数类比就能明白这一点。圆这样的二维对象有周长和面积。如果是三维，就分别对应表面积和体积。如果是四维，表面积和体积则分别对应于“表面”体积和超体积——这个量很难想象，因为我们天生擅长思考三维，不擅长思考四维。表面积与体积呈指数为2/3的比例关系，通过类似的论证，就可以知道四维的表面体积与超体积呈指数为3/4的比例关系。
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简而言之，布朗、恩奎斯特和韦斯特的观点就是，进化将我们的循环系统塑造成了接近于“四维的”分形网络，从而使我们的新陈代谢更加高效。用他们自己的话说：“虽然生物是三维的 [269] ，内部的生理结构和运作却表现为四维……分形几何给了生命一个额外的维度。”
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复杂 [:1701064832]
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理论的应用
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