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1701068172 理论的应用
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1701068174 代谢比例理论最初是用来解释各种动物的代谢比例,也就是图17.2中的现象。但是布朗、恩奎斯特和韦斯特,以及越来越多新加入的研究者并不满足于此。不断有新的生物门类和现象被发现可以用这个理论解释。他们认为他们的理论也可以解释其他四分幂比例律,例如心率、生命期、妊娠期以及睡眠时间等。他们认为植物的代谢比例也可以用这个理论解释,许多植物都是用类似于分形的管道网络输送水和养分。不仅如此,他们认为树干周长、植物生长速度等动植物特性的四分幂比例律都可以用这个理论解释。一种更广义的代谢比例理论将体温也囊括进来,可以解释爬行动物和鱼类的代谢律。
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1701068176 再来看看微观领域,研究组推测,他们的理论可以应用到细胞层面,3/4指数代谢比例既可以计算单细胞生物的代谢律,也适用于细胞内部分子层面的类代谢运输过程,甚至包括像线粒体这样的细胞器内部的类代谢过程。研究组还认为这个理论可以解释生物DNA的变化速率,因此与遗传学和进化生物学也密切相关。还有人发现这个理论可以解释肿瘤生长速度与重量的比例关系。
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1701068178 在大的方面,代谢比例理论及其扩展已经被应用到整个生态系统。布朗、恩奎斯特和韦斯特认为他们的理论能解释一些生态系统中观察到的种群密度与身体大小的-3/4幂律关系。
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1701068180 事实上,代谢对于生命系统的方方面面都很重要,几乎找不到这个理论没有触及的领域。许多科学家对此非常兴奋,不断为这个理论寻找新的应用。有人认为代谢比例理论“有统一整个生物学的潜力”  [270]  ,“对于生物学的重要性就好比牛顿的发现对于物理学的重要性”  [271]  。研究组在一篇论文中这样说道:“可以预见,广义代谢理论的涌现对于生物学的重要性将类似于遗传理论。”  [272]  
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1701068182 复杂 [:1701064833]
1701068183 争议
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1701068185 一个刚刚初具雏形的理论却声称能解释这么多东西,可想而知,一些科学家会对代谢比例理论充满热情,一些人则极力反对。下面是最近发表在顶级科学期刊上的两个主要批评观点:
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1701068187 ◆四分幂比例律并不像理论说的那样具有普适性。通常来说,任何关于生物系统的一般性属性都会有特例。(甚至规则本身都会有特例。)姑且认为代谢比例理论也不例外。虽然大部分生物学家都同意大多数物种都遵循各种四分幂比例律,但也有许多例外。甚至在单一物种内的代谢律都变化很大。狗就是一个常见的例子,小型犬与大型犬的寿命都差不多。有观点认为,克莱伯定律只是统计平均,偏差有可能相当大,而代谢理论无法解释这一点,因为只考虑了体重和体温。有人则认为理论得出的一些规律与实际数据严重不符。甚至有人认为克莱伯根本就是错的  [273]  ,一百多年前鲁伯纳提出的表皮假说才是对的,指数为2/3的幂律对数据的拟合最好。在大部分情形中,争议都在于对代谢比例的数据应该如何解读,以及“拟合”指的是什么。代谢比例研究组坚持他们的理论,并且不厌其烦地回应了许多争议,由于涉及高等统计学和生物学,这些争议变得越来越艰深晦涩。
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1701068189 ◆克莱伯的比例定律是对的,但代谢比例理论错了。有些人认为代谢比例理论过度简化,生命极为复杂多变,不可能被单一理论所涵盖,分形结构也不是解释幂律分布现象的唯一途径。一位生态学家这样评论:“人们对于所涉及的生理细节了解得越多  [274]  ,这种解释就越显得不合理。”另一位学者则说:“事情简单当然很好  [275]  ,但现实中往往不是这样。”另外还有人认为代谢比例理论的数学有错误  [276]  。代谢比例理论研究组坚决不同意这一点,并且指出了批评意见中的一些基本数学错误。
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1701068191 研究组坚持自己的立场,他们对吹毛求疵的批评意见感到沮丧。  [277]  韦斯特说:“我的内心不会向这些在我脚边乱吠的小狗屈服  [278]  。”不过研究组还是认为,有这么多批评意见不是坏事——不管他们到底怎么认为,毕竟有很多人在关注代谢比例理论。并且,就像我在前面提到的,怀疑是科学家们最重要的职责,越是杰出而有雄心的理论,越是会受到质疑。
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1701068193 争议不会很快平息;牛顿的引力理论提出来60年后都没有被广泛认可,许多最重要的科学进展都曾有类似的经历。现在我们能说的是,代谢比例理论非常有趣,应用范围很广,也得到了一些实验数据的支持。生态学家穆勒—兰道(Helene Müller-Landau)评论道:“我想韦斯特和恩奎斯特等人不会一直重复他们的观点,  [279]  批评者也不会一直重复他们的质疑,随着时间流逝,证据的天平最终会倒向胜利的一边。”
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1701068195 复杂 [:1701064834]
1701068196 幂律的未解之谜
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1701068198 在前一章和这一章我们看到了许多幂律。除了这些,在城市规模、收入、地震、心率变化、森林火灾和股市波动等现象中都发现了幂律分布,这还只是其中一小部分。
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1701068200 第15章曾讲过,科学家们一般都假定大部分自然现象都服从钟形曲线或者说正态分布。然而幂律却在很多现象中都有被发现,以至于一些科学家说它“比‘正态’还要正态”。  [280]  用数学家维林格(Walter Willinger)和他同事的话说:“在复杂的自然和工程系统中获得的数据中发现(幂律)分布,应当视为正常而不是意外。”
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1701068202 科学家们对自然界中钟形曲线分布的成因有很好的理解,但幂律在一定程度上却还是个谜。我们已经看到,对于自然界中观察到的幂律有各种解释(例如,偏好附连、分形结构、自组织临界性、高度容错等等),对于是哪种机制导致了幂律现象很少有共识。
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1701068204 20世纪30年代早期,哈佛语言学教授齐普夫(George Kingsley Zipf)在一本书中介绍了语言的许多有趣属性。随意在小说或报纸中取一大段文字,将所有词根据出现次数排序。例如,下面是莎士比亚戏剧《哈姆雷特》的独白“生存还是毁灭”中的词频表:
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1701068212 根据词频降序排列,频数最高的词排第一(“the”),频数第二高的词排第二,等等。一些词的频数一样(例如,“a”和“sleep”都出现了5次),对于这种情况随机排序。
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1701068214 在图17.5中画出了“生存还是毁灭”的词频与排名的关系。图的形状接近幂律。如果选取的文本更多,图形会更接近幂律。
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1701068216 齐普夫用这种方法分析了大量文本(没有借助计算机),他发现,对于大规模文本,词频大致正比于其排名的倒数(也就是1/排名)。这是指数为-1的幂律。排名第二的词的频数大约是排第一的词的一半,第三大约是1/3,等等。这个关系现在被称为齐普夫定律  [281]  (Zipf’s law),这可能是最著名的幂律。
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