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4.3.3 中枢神经系统处理和传递视觉信息
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加工视网膜上的视觉刺激。我们可以认为，每个接收器是与大脑直接相连的。然而，这是不正确的，因为视神经大约只有100万个轴突，即通往大脑的通道。因此，远不是每个视锥细胞和每个视杆细胞都有“直接的接口”的。插图4.7以极其简化的方式表明，视网膜的哪些组成部分和横向联接负责加工来自接收器的光学信息（这些信息起初质量很差），最终将这些信息传递给能力相对较低的视神经。
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插图4.7 眼睛视网膜的横截面
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光线绝不是首先到达接收器，更确切地说，它必须先穿过多个细胞层（也必须给它们供血），才能到达视锥细胞和视杆细胞。光线在接收器内引起化学过程，从而产生搏动，而博动首先被传递到两极细胞（神经细胞有两个极：一个轴突和一个树突），然后传递到神经节细胞，神经节细胞再用它们长长的神经轴突把信息传递给大脑。其他的细胞（比如所谓的水平细胞）在视网膜的中间层负责不同两极细胞间的信息交流。这个复杂的网络可以进行非常简单的加工处理。
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大多数两极细胞从多个接收器接收信息。这是通过被称为聚合（会聚）的过程实现的。聚合主要发生在视网膜的边缘部位，那里有许多视杆细胞，而很少发生在视锥细胞集中的中央凹。在许多接受器只与少量两极细胞对接的地方一定会丢失必要的信息。因此，视网膜中央的视敏度要比边缘部位高得多。
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在观看插图4.8中各种灰色正方形时所产生的感觉印象，也要归因于已在视网膜中进行的加工过程。图中哪个正方形最暗，哪个最亮？
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插图4.8 不同亮度对比图。图中的哪个正方形最暗，哪个最亮？
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在评价一个正方形的亮度时还可能受到环境的影响。环境越暗，正方形看起来就越亮。根据感觉印象灰色正方形的亮度从左到右越来越暗。但是，如果用一张纸剪出四个大小合适的洞，透过小洞只露出内部的正方形，那么人们就会看到，所有正方形都是一样亮的。这种错觉的产生可能是水平细胞在起作用。水平细胞会强化差别。两个接收器接收的往往是不一样多的光线。当二者之间出现差别时，这种差别在连接细胞的帮助下会扩大，因为源自受到弱刺激的接收器的搏动会额外受到阻碍。因此，大脑会以夸张的方式接收到关于接收器的不同强度的刺激的信息。这种夸张对于一个想要熟悉房间环境的人来说非常有好处。物体的棱角和边缘对观察者来说显得很突出，因为它们分别投射出了各个从明到暗的过渡。通过视网膜中的上述过程，棱角显得更加对比鲜明，因而更容易辨别。
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视网膜上的盲点。神经节细胞的轴突集合成为视神经，视神经把在某种程度上已经加工的视觉信息从视网膜内部传导出来。因为在视神经的出口没有感受器，所以就形成一个盲点，参照插图4.9很容易证明这个盲点。人们只需闭上右眼，然后用左眼距离约30厘米看那颗星花。左边的文字是模糊的，因为是在视野的边缘看到它们的。只要慢慢往前缩小观看的距离，这些文字一旦进入盲点上，就看不见了。在日常生活中，人们不会意识到这个盲点，因为感觉系统合理地弥补了视野中缺失的这一部分。（Rolls & Deco, 2002）
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插图4.9 自我尝试证明盲点图示左边的文字不见了
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视神经交叉（Chiasma opticum）。神经节细胞的轴突不是直接通往大脑的。两个视网膜的视神经相遇并通过视觉交叉（Chiasma opticum）相互连接在一起。视神经的鼻子部分（源自两个视网膜的各一半，位于鼻子附近）相交以后，通往两个脑半球的只是相应的视网膜面。（见第27页插图1.5）如果没有这样的分隔，就不可能观察脑半球分裂的病人。（参看信息框1.2）至于视觉刺激经过的其他的站点，这里不再叙述。还要说明的是，来自视网膜接收器的信息被投射到大脑皮层后侧的两个部位（视觉皮层）上，在那里进行深度加工。这种加工的结果——在下面的章节中叙述——最终形成感觉印象。
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心理学入门 4.4 解释色觉的理论
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色觉是大脑的结构。视锥细胞是色觉的基础这一发现还有待解决一个重要的问题：色觉是怎样产生的？辨色能力正常的人至少能够区分大约700万种颜色的细小差别或色值。（Birbaumer & Schmidt, 2003）物理学上早已众所周知，波长到达一个物体时会发生什么事情。有些波长被“吸收”了，有些波长则被反射了。色觉取决于物体反射哪种波长。一个橙子不是橙色的，只在观察者看来是“橙色”的，因为它反射了较长的波长（电磁波谱中的低频）和一些中等长度的波长，而把其他波长“吸收了”。所感觉的颜色总是大脑结构的产物。有一些物体反射所有波长，不进行任何选择。“黑色”物体反射所有波长中的5％，而“白色”物体则反射约80％。所以，“黑的”或“白的”这种色感取决于反射光的量。那么，大脑和感觉器官是怎样从波长中产生色觉的呢？19世纪就已提出的两种理论对此作了解释。
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扬和亥姆霍兹的三色理论。英国物理学家托马斯·扬（1773－1829）把不同的颜色投射到墙上，使它们部分重叠。他在这个“光色”试验中发现，使用三种基本颜色“红”、“绿”和“蓝”能够制造出可见光谱中的所有颜色（颜料盒的颜色是所谓的“表面色”，它们的基本色是“红”、“绿”和“蓝”）。当他把这三种颜色同时投射到同一位置时，根本不会产生任何色觉；在这种情况下，扬只看到了“白色”光。作了这种观察以后发现了这样的问题：这三种基本色是否可能与三种感受器相对应。大约50年后，这种可能性使生理学家海尔曼·冯·亥姆霍兹着了迷（1821－1894）。他进一步研究了扬提出的三色理论。（Helmholtz, 1856）为了纪念这两位科学家作出的贡献，人们至今仍称三色理论为扬—亥姆霍兹理论。
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就像诺贝尔奖得主乔治·沃尔德通过实验令人信服地证明的那样，在人类眼睛的视网膜中确实有三种视锥细胞，它们分别对某些波长特别敏感：430纳米、530纳米和560纳米。因此，将这些视锥细胞称作“蓝”、“绿”和“红”是不太确切的（之所以不太确切，是因为涉及波长，准确的名称应该是“紫”、“蓝绿”和“黄绿”，如果只刺激一种视锥细胞，那么，只能看见“紫”、“绿”，和“黄红”。（Hubel, 1988）。每个视锥细胞系统对某些波长的反应非常强烈，对于相邻的波长虽然也有反应，但是比较弱。视锥细胞不能单独传递有关感觉到的颜色的消息，更确切地说，多个视锥细胞系统共同合作，才能传递一种色觉。比如，当波长为550纳米的光到达视网膜时，人们就感觉到“绿黄色”。对物理的光刺激，“红色”视锥细胞的反应比“绿色”的要强一些，“蓝色”视锥细胞反应最弱。
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扬—亥姆霍兹理论原则上虽然至今没有引起怀疑，但是，有些现象根据这种理论还不能作出解释。比如，有些人不能辨别某些颜色。人们称之为色盲。完全没有色觉的人很少。我们经常遇到不能辨别某些颜色的人，约有2％的男人和1％的女人不能辨别红色和绿色。黄蓝色盲很少见。色盲为什么通常都不能辨别某几对颜色呢？扬—亥姆霍兹理论对某些后象也没有作出令人满意的解释。比如，当人们注视一个蓝色图案约30秒钟后，接着把目光移到一个白色平面上时，看到的是所谓的互补色——黄色。另一位生理学家埃瓦尔德·黑林（1834－1918）认为，这些现象是对科学提出的挑战。
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黑林的余色理论。黑林与自己的同行亥姆霍兹一致认为，人类的眼睛肯定有三种不同的接收器系统。色盲这种现象与后象（这是人们在注视一个有色图案后想象的一种颜色现象），黑林据此猜想，在接收器中会发生相互排斥的过程。（Hering, 1905）他在“余色理论”中认为，在眼睛、大脑或者两者中，存在三种相互排斥的过程——一种是红—绿色觉，一种是黄—蓝色觉，还有一种是不同于其他两种的黑—白色觉。每一对颜色只有一种颜色在某个时刻起作用。第三对颜色，即黑—白颜色的反应方式可以相互混合，所以能形成灰色。辨色的过程可以设想如下：每一对颜色都有一种特殊的化学物质（所谓的辨色素），这种物质遇到光就会分解，随后又会重组。这种分解和重组以相互对立的作用方式产生两种可能的色觉中的一种。比如，如果较长的波长激发了一对红—绿颜色中的红成分，那么，就会抑制绿色成分；如果中等波长激发了绿色的成份，就会抑制红色成分。如果激发一对黑—白颜色的成份，那么，只会产生一种颜色的明或暗，而不是颜色本身。如果一对颜色中的两个成份同时被激发，那么，结果就会是相互抑制。可见，如果一束光含有同样多的蓝色和黄色，那么人们看到的只是灰色。如果两种波长，一种较短的（蓝色）和一种较长的（红色）同时到达视网膜时会怎么样呢？根据黑林的理论，光中较短的波长会激发蓝—黄配对的颜色中的蓝色成份，接着会抑制其中的黄色成分。较长的波长会激发红色的成份，反过来又会抑制绿色的成份。因此，感觉者就会看到紫色，因为这是蓝色和红色的一种混合。
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黑林能够用自己的理论解释色盲的人难以辨别红色和绿色或蓝色和黄色的原因，因为在这两种颜色中，显然是某个接收器系统失灵，这时取得后象的经验也可以理解了。如果我们注视一个黄色的画面30秒钟，那么，蓝—黄这对颜色的平衡就会被打破：黄色成份逐渐“疲惫”，因此这种平衡就会向蓝色倾斜；在长时间注视一个绿色画面时，绿色成份逐渐变弱，因而红色就突显现出来。
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