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1701411148 愚昧者的愚昧:自欺与欺骗背后的逻辑 基因组印记
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1701411150 之前提到过,过去30年中遗传领域最让人震惊的发现之一是人类个体并非有着统一利益取向,而是分裂为父本遗传和母本遗传两部分利益体。这两者站在各自的立场上,还逼迫我们接受他们各自的世界观。生物学家过去曾认为基因并不记得自己是从父亲还是母亲那儿来的,所以他们认为基因具有平均相关性:一半概率来自母亲,一半概率来自父亲。在20世纪80年代,生物学家们却发现少数基因的基因表达水平受限于来源,通常一个拷贝具有基因活性,另一个拷贝则不具有活性,所以就有了父本活性基因和母本活性基因之分。因为活性完全取决于基因的具体来源,所以这些基因的表达并不表现为平均相关性,而表现为和父亲的相关性或母亲的相关性(0或1)。
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1701411152 最早在小鼠中发现的两种印记基因(imprinted genes)就足够阐明问题了。胰岛素样生长因子2(Igf2)是一种父本活性基因,能够通过促进细胞分裂速率激活胚胎的生长。比起非活性拷贝,单个活性拷贝能让新生儿的体积增长40%。在竞争母本投入的过程中,比起母本基因,子代体内的父本基因跟同胞的相关性自然要低。雌性生下的同一窝父亲不同的后代之间或者不同窝和不同雄性交配所生下的后代之间,父本相关性不一样,但是母本相关性却是一样的。所以,比起兄弟姐妹,父本基因肯定会更看重自己(与非印记基因或母本活性基因相比),比如更快的胚胎生长率和更大的新生儿体积。
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1701411154 真正的证据随后才被发现。另一个印记基因有着和Igf2截然相反的作用,Igf2r(胰岛素样生长因子2受体)是一种母本活性基因,哺乳动物中该基因的蛋白进化出了一个Igf2的次级结合位点,结合后会把Igf2运送到溶酶体那里降解,Igf2r因此消灭了70%的Igf2,结果就是胚胎的生长速率被降低了30%。所以两者不可能同心协力,而是强力地互相对抗,试图把对方彻底清除。这对个体来说不是什么好事情,但是如果子代体内确实存在着两股对抗力量,那么也没什么好奇怪了。有证据证明影响早期发育的印记基因总是遵守“黑格规则”(Haig’s rule),即在母本投入期间,父本活性基因对生长有促进作用,而母本活性基因产生的是消极作用。
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1701411156 最后一点证据也值得提一提。尽管人工诱导的具有双倍父本染色体或双倍母本染色体的小鼠基因组无法顺利发育,但是如果只将小鼠的一部分细胞弄成双倍父本(核子来自两个精子细胞)或双倍母本(核子来自两个卵细胞),并保持其他部分细胞正常的话,那么这样的小鼠仍然可以正常发育。这些三头六臂的怪物揭露了一个让人震惊的事实,那就是双倍母本细胞越多,新生儿的体积越小,反过来双倍父本细胞越多,新生儿体积越大,这和之前科学家的预计一模一样。但是仍有咋舌之处:小鼠体内器官的相对体积还是发生了改变。比如说,双倍父本细胞数量越多,新皮层面积越小,也就是大脑容积越小。而下丘脑则刚好相反:双倍父本细胞数量的增加增进了下丘脑的容积,而双倍母本细胞数占优势的个体下丘脑消失了,我们来分析下为什么。
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1701411162 愚昧者的愚昧:自欺与欺骗背后的逻辑 对立印记基因之间的内部冲突
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1701411164 正如个体之间的冲突为个体之间的欺骗(包括自欺)提供了前提条件,所以个体内部的冲突同样为分裂的自我之间的欺骗搭建了舞台——这个大概可以叫作“多个自我之间的欺骗”。这种欺骗涉及大脑的不同部分:新皮层是重要的社会大脑,涉及和近亲的互动以及其他社会关系,而下丘脑和饥饿感以及生长有关,更关乎自身的动机。我们可以想象这两者之间的争吵,新皮层这个母本派说,“家庭很重要,我对家庭有信念,我会为家庭付出。”而下丘脑这个父本派却回答说,“我饿了。”所以,每个家伙都在为自己的立场争吵,似乎都是为了整体(“我”)好。
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1701411166 毫无疑问,这些冲突也提供了必要的基因多样性。印记基因另一个让人惊奇的发现在于(至少对小鼠来说是如此),超过一半的印记基因能影响早期的神经发育以及随后的成年期行为。这方面的研究方兴未艾,但是已经得到一个惊人的发现,在小鼠当中,调节雌鼠母本行为中起到重要作用的居然是父本活性基因,调控了雌鼠诸如寻回幼崽、舔舐幼崽、圈住幼崽给它们取暖这样的重要母本行为。听起来有点矛盾对不?其实并不矛盾。当不存在近亲繁殖的情况时,雌性中的这两种印记基因——父本印记基因和母本印记基因——都有一样的机会被遗传到后代中,所以在这种情况下不会出现任何不公平。但是雌性同样会花费时间精力照顾姐妹的后代以及其他亲戚,所以这样做会扣除繁殖所要消耗的资源,但是父本基因会强调只为自己的后代付出。
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1701411168 来看看下面的情况,如果一个年轻女孩在考虑和她的表兄弟(比如说姑姑的儿子)偷尝禁果,她的父本基因会立刻察觉这是个增加后代基因相关性的好机会,因为后代同自己的相关性将从1/2增加到5/8(近亲繁殖的优势),但是她的母本基因发现这样做并不能增加半分后代和自己的基因相关性——而这两边的基因都会因为后代质量的降低(由于基因同质性提高)而蒙受损失(近亲繁殖的劣势)。简而言之,女孩体内的父本基因会跃跃欲试,但是母本基因则会抵制这种青春冒险,前者会说“亲一下表哥多美好”,而后者就会义正词严地警告近亲繁殖会生下有缺陷的婴儿。而对个体而言,她会因此体验到激烈的内部冲突,每一边都在大声宣扬自己的主张,所以女孩会很难拿定主意。
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1701411170 再来想象下可能由此带来的社会效应。假设有一个地方,女方婚后住到男方的村庄里,并且很少回到出生的地方(这种社群在印度乡村和世界其他地方都很常见)。女方的小孩在周围全是和自己具有父本相关性的亲戚环绕下长大,但是却碰不到和自己有母本相关性的人(除母亲和同胞兄弟姐妹)。所以生长在这样的社群的孩子在和他人互动时,会经历由两个基因自我引起的内在冲突,利他行为能促进父本基因的广义适合度(inclusive fitness),但是却无法给母本基因带来这样的好处,诸如此类。一方面,男孩们注定要一辈子留在这样的社群里,而女孩们长大后就要和母亲一样远嫁他乡,所以男孩之间的冲突会相对严重,而另一方面,母亲们则站在儿子们母本基因的这一边,怂恿他们不要太为一大家子着想,而儿子们体内的父本基因恰恰鼓励他们要为血亲付出。
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1701411176 愚昧者的愚昧:自欺与欺骗背后的逻辑 亲代操控与印记
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1701411178 自然选择的结果是父母出于自己的利益而去操控后代,而后代恰恰要抵抗这种控制。其中一个关键的变量是子代利他倾向程度和自私倾向程度的差别,因为这两点会对其他亲戚造成影响。父母会在子女之间提倡公平的美德,因为他们和每个子女的基因相关度都是平均的,但是又因为每一个子代和自己的相关度都要大于自身和同胞的相关度,所以子女们推崇的是以自我为中心的伦理。
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1701411180 当然,父母中的任一方所代表的都是自己的利益,所以又会有母本操控和父本操控之分,然后在这两种利益取向呈现在后代面前时又会引起相应的冲突。尤其需要指出的是,子代体内的母本活性基因很容易受母本操控影响,父本基因同理。所以,亲代操控和子代体内的印记基因之间存在协同演化并互相推进。因此所谓“母亲的声音”和“父亲的声音”会在女儿或儿子体内产生对应的共鸣,或者说来自同性别的亲代的影响会被体内相应的印记基因所强化。
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1701411182 我第一次意识到这样的事情,是某次我在三个女儿面前污蔑她们妈妈的亲戚——当然不是说她们妈妈的坏话,上帝保佑,我脑子还正常,只是不喜欢她家那群人。当我一边给她们洗脑,她们一边露出恍然大悟、完全同意的表情时,我感到非常愉悦。这其实是又一出披着教导外衣的亲本操控。但是等她们走开时,我突然意识到,我只是在她们身上搜寻父本基因的部分,并且想通过我自己的偏见来引起这一部分的共鸣。当我不在场时,她们会以更公正的眼光来看待这件事,但是糟糕的事情在于,等她们的妈妈过来时,她们的想法估计就反过来了。
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1701411184 顺便提一句,当人上了年纪后,“重要的亲属”的定义会发生改变,之前是那些具有重要基因不对称性的亲属(父母、异父异母兄弟姐妹、表/堂兄弟姐妹),后来变成了具有基因对称性的那些亲戚(子女和孙代),简单来说,重心从那些会产生基因层面冲突的对象转移到了那些不发生基因冲突的对象。所以我们年纪越大、内心越宁静的原因,大概是我们和外部世界的相关度结构变得越来越对称了吧。
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1701411190 愚昧者的愚昧:自欺与欺骗背后的逻辑 婚姻冲突对基因冲突的影响
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1701411192 以之前的讨论为基础,让我们思考一个重要问题:婚姻不和所导致的基因效应,会给目睹并参与了这场冲突的孩子带来怎样的影响呢?从逻辑上来说,孩子的父本基因应该会接受或者默认父亲那边的观点,而母本基因则会站在母亲那一边。而婚姻的冲突升级后,也很容易推知孩子体内代表两方的基因——父本基因和母本基因会因为基因产物(包括蛋白质、小干扰RNA,或者反义RNA这些能够调节其他基因的产物)的激增而得到促进,所以随着婚姻冲突的升级,孩子内部存在于基因层面、生化层面和心理层面的冲突也会扩大。由此可见,婚姻不合的确会导致孩子内心的痛苦和内部的折磨。
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1701411194 孩子们对待即将诞生的同父异母或者同母异父的孩子通常会展现出很大的敌意,这样的故事我们也听得不少了。孩子们并不会兴高采烈地迎接小弟弟小妹妹的出生,相反,他会觉得现在有人要来瓜分自己和自己同胞兄弟姐妹的亲代投资了。比方说是同父异母的情况,这时引起孩子敌意反应的自然是他体内的母本基因,因为它们对父亲的新后代毫无兴趣。所以,在这种情况下基因层面引起的冲突应该比心理冲突来得更强烈。
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