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达尔文提出“群体选择”
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达尔文对群体选择的见解既有吸引力，又简单易懂。假设有两支敌对的部落。其中一支部落的成员都是自私的，只会为自己考虑。另一支部落的成员则会为了其他成员的利益而牺牲自我。达尔文认为，第二支部落拥有“勇敢、富有同情心、忠诚的成员，随时准备相互帮助、相互保卫，这样一支部落会不断扩张，并战胜其他部落”。借助群体选择的力量，这支部落最终一定会崛起。
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英国动物学家、生态学家维洛·韦恩—爱德华兹（Vero Wynne-Edwards）针对达尔文的见解进行了具体的研究。他认为，对同一群体中的其他个体做好事，会对“整个种群有好处”。这一研究的首个里程碑出现于1962年，这位约克郡人以一部650页的大部头著作《与社会行为相关的动物扩散》（Animal Dispersion in Relation to Social Behavior），引发了一场关于群体选择的激烈论战。他在这本书中谈到，动物并不像达尔文假设的那样，总是为了增加自身数量而努力，而是为了更广泛的利益，其中必有一定的内在规范。
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那些在繁衍和资源开采过程中有所节制的群体，会比过度放纵的群体拥有更长的生存期限。因此，子孙后代更少一些的群体，其生存概率会增加。由于有了群体选择这一机制，群体规模的自我管控能力就在进化的过程中得到了开发。群体选择理论与其他优秀理论一样，其影响力很容易被过分夸大。有批评意见认为，韦恩—爱德华兹用这一思想来解释各种社会行为过于武断，而且缺乏恰当的评估。
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的确，他的某些观点有些过于直接。举例来说，假设你观察到某一物种中的两名雄性发生争斗，却没有相互残杀。为什么会这样呢？如果你问到韦恩—艾德华兹，他就会告诉你，如果雄性之间相互残杀，就会威胁到整个物种的生存。从粗浅的层面来看，这样的回答不见得是错误的，但却略显草率。这一问题值得我们更加深入地思考。
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在肢体格斗这个问题上，雄性之间必然存在能力上的差异。在多次争斗和残杀中获胜的雄性，就拥有了选择优势。如果种群中只有这一位反叛者，那么从理论上讲，与其他同伴比起来，他就更有可能获得生存和繁衍后代的机会。他的每一位子孙，都有可能遗传他自私的特质。经过这样自然选择的几代之后，种群中更加温和的雄性就会销声匿迹，取而代之的是带有杀戮基因的雄性。
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韦恩—爱德华兹没有完全领会种群内部激烈竞争的道理。相应地，与他同时代的同行也不认可他的先锋性研究成果。在那动荡的十年中，群体选择理论是遭到学界轻贱和遗弃的概念，主要被用来作为反例，告诉学生们不要这样思考问题。当年盛行的观点是，个人的优点与善良具有超越一切的高度，甚至高于社会本身。可以想象，这一观点受到了20世纪60年代个人主义思潮的极大影响。在这一背景下，韦恩—爱德华兹的著作自然是当时学界最具争议的焦点，但批评家们一致认同的是，本书引发的争论的确促进了相关问题的研究。
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在韦恩—爱德华兹掀起的这场知识界论战中，群体选择的反对者指出了这一理论存在的几个漏洞。进化生物学家乔治·C·威廉斯（George C. Williams）在1966年出版的著作《适应与自然选择》（Adaptation and Natural Selection）中提到，“事实上，与群体相关的适应并不存在”，他认为群体选择从理论上讲难以令人信服，因为总体来看，个人选择是一种更加强大的力量。当时的思想普遍宣称，群体之间的选择与群体内部的选择相比，顶多就是一个薄弱而次要的影响力。反对者还认为，群体之中两代交替的时间间隔要长于个体，因此，个人选择会进行得更快，从而限制了群体层面所产生的效果和影响。
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绝大多数进化理论学家都坚持认为，所有的适应行为与现象都要用个体自利进行解释。他们认为，无论是精明的合作还是纯粹的自私，能够存留下来并流传到下一代的基因，一定是最终能够兴旺繁盛的基因。从这个观点出发来看，除非能为携带基因的个体带来利益，否则基因便无法传播得更多更广。就是这么简单。从达尔文提出“群体选择”这一尚处于萌芽状态的思想开始，整整过了一个世纪，这个词依然是学界的大忌。
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由于韦恩对这一思想的坚守，他在学界的发展之路越走越窄，也越走越孤独。但尽管如此，他还是继续担任阿伯丁大学（Aberdeen University）自然史学钦定教授，他会抓住每一个机会，去说服他人接受群体选择理论。这样一个意志坚决的人，也是执着的跨国滑雪家和登山家。1986年，他曾试图用《群体选择中的进化》（Evolution through Group Selection）一书来回答批评者提出的问题。在87岁高龄的时候，他为《理论生物学杂志》写完了毕生的最后一篇文章。四年之后的1997年，他在苏格兰班科里（Banchory）附近的一家养老院与世长辞。在那里，他还曾组建起一支团队，进行赤松鸡研究。韦恩在人生的最后几个月中，手边还总拿着双筒望远镜，随时准备眺望迪谷（Dee Valley），观察那里的动物。
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只有为数不多的几位科学家接过了群体选择理论的火炬。其中最著名的是纽约宾汉姆顿大学（Binghamton University）的教授大卫·斯隆·威尔逊（David Sloan Wilson）。威尔逊坚信，进化生物学在20世纪60年代走上了歧途。他在群体选择领域进行了长达三十多年的研究。这位独行侠在他那被众人视为堂吉诃德式的探寻之路上，遇到了威斯康星大学麦迪逊分校（University of Wisconsin-Madison）的科学哲学家埃利奥特·索伯（Elliott Sober），以及哈佛大学伟大的自然学家爱德华·威尔逊（Edward Wilson），这两个人选择与他一路同行（我会在第8章中重提威尔逊）。他们都认为，群体间选择与群体内选择同样重要。而为了说服同行接受这一理论，他们不能只靠文字和语言。空口无凭，他们需要进行野外考察和实验。
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渐渐地，这些工作有了发展和起色。举例来说，20世纪80年代早期，芝加哥伊利诺伊大学（University of Illinois）的大卫·克雷格（David Craig）用粉甲虫（一种吃小麦和其他谷物的害虫）群体来进行人工进化实验。他将粉甲虫群体置于玻璃瓶中观察，发现群体选择是奏效的。同时在物种的层面，也有证据显示出选择的存在。芝加哥大学（University of Chicago）的大卫·雅布隆斯基（David Jablonski）经研究发现，在过去的几亿年中，在某一局限的地理范围内生存的海蜗牛，与它们分布广泛的亲戚相比，更容易走向灭绝。如今，群组选择的支持者需要新的模型，来为他们的实验证据提供支持。
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群体选择中的数学
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我深入研究群体选择的动力能够一如既往，并不是来自于实验室或演讲厅之中的交流，而是来自于和卡尔·西格蒙德在奥地利劳瑞舍原始森林（Rauriser Urwald）中的漫步。我们两人都深知，之前曾经有学者进行过群体选择的建模，但我们认为，以前的那些模型都不是很有说服力，对于我来说也有些太过复杂。我相信必然存在一些基础的自然法则，指导群体选择进行合作进化，而过去的模型并没有对这些法则给出精确的见解。
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在劳瑞舍森林的腹地，卡尔和我偶然间看到了一块刻着歌德诗句的小木板。歌德是我心中的偶像，他知识渊博，在德国文学史上占据着中心地位。同时，他也写下了几篇颇有影响力的科学作品，特别是在色彩和发展领域，而且还间接地影响到了达尔文。歌德的这首诗以这样一句话开头：“Müsset beim Naturbetrachten immer eins wie alles achten.”翻译过来就是：“放眼自然，你要事无巨细，全盘考虑。”对于多层选择理论来说，我真的想不出比这句话更好的表达方式。虽然我知道，这一领域走过了漫长曲折而麻烦重重的历史，但我还是开始思考，这一理论是否能在真实世界中发挥作用。
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直到多年之后，我才最终决定挽起袖子，在群体选择理论领域大干一场。那时，我的团队迎来了阿恩·特劳森（Arne Traulsen）。阿恩来自北德，是一名思想深刻、机智幽默的物理系学生。我们当时正在寻找值得接手的项目，而通过对一些小事的观察，我基本可以确定，群体选择建模是最适合他的工作。阿恩对自己所属的群体有着强烈的感情。从丹麦边境附近的石勒苏益格—荷尔斯泰因州（Schleswig-Holstein）[1]出发，在汉堡横渡易北河的一刹，阿恩立刻就产生了背井离乡之感，仿佛自己来到了一片陌生的国土，而他也居高自傲地称那里为“南德”。
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我与阿恩一谈到群体选择的话题，就决定要把握时机，趁热打铁。我们共同开发了一个模型，并且每天都坚持做简化的工作，直到我们分离出了多层选择的精华。在物理学家阿尼尔万·森古普塔（Anirvan Sengupta）的帮助下，我们的第一部论文于研究的第二年完成，并于随后的一年里进行了进一步完善与精炼。在这些论文中，我们回到了最初的基本问题上。我们抛弃了所有与群体选择作用关系不大的因素，只留下了真理的数学核心。
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我们得到了这样一个简化的布局，利用合作与背叛的语言进行表达就是：当个体在同一个群体之中进行互动时，他们往往会得到回报。个体繁殖后代的数量与他们所得的回报成比例，这样，那些经历合作的个体就能比经历背叛的个体得到更好的发展。他们的后代也会加入同一个群体之中。因此，合作主导的群体会以更快的速度发展壮大。
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在模型的第二个组成元素中，我们假设群体能够解体，就像细胞分裂或社会中的敌对派系分道扬镳一样。当某一群体成长得过于庞大时，就可以通过这一规则分拆成两个群体。由于只存在有限的空间（某物种的栖息地被占尽），而且其他资源也并非永不枯竭（譬如公司因得不到足量的信贷而破产），某些分析出的群体也会偶尔出现灭绝的情况。于是我们加入了另一条限制，规定每当一个群体分拆成为两个时，就会有另一个群体消亡，从而让群体总数保持不变。
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将这一模型在计算机中运行，你会发现，如果一个群体所包含的个体更具适应能力，这样的群体就会更快到达临界规模，因此也会经历更多的分拆次数。令人欣慰的是，虽然只有个体具有繁殖功能，但这一模型却引起了不同群体之间的选择。从低层次的个体繁殖，形成了高层次的群体选择。
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引人注目的是，当从合作与背叛的角度进行两个层次的选择时，不同层次之间的结果却相互矛盾。背叛者能够在一个群体之内获得胜利，但在群体层面，由合作者构成的群体却能胜过由背叛者构成的群体。这样一来，虽然采取合作态度并不总能为合作的个体带来利益（因为其努力很可能被欺骗或被搭便车行为所利用），但我们观察到，合作群体比那些只懂得采取自私行为的群体有着更长的存在期限。
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针对我们的模型进行的数学实验产生了一个简单却很有意思的结果。只要收益与成本之比超过群体成员数与群体数量之比加1，群体选择就能促进合作的进化。这样看来，群体选择会在拥有许多小规模群体的情况下运转良好，而在大而笨拙的群体的情况下，其作用则会稍显逊色。
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只要将模型简化到最为基础的核心之后，就能在此基础上加入其他因素，对其进行复杂化处理。举例来说，我们可以考虑个体在群体间迁移所产生的效果。如果存在迁移，会令合作者难以取得胜利，因为背叛者可以在凭借其盘剥行为毁掉了一个群体之后，来到下一个群体继续搞破坏。结果可以想见，迁移行为会打击合作。我们发现，只要收益与成本之比足够高，能够补偿迁移所带来的影响，那么群体选择就还是会偏好合作的。我们对迁移影响进行的研究，得出了一个简单的结论：为了实现有效率的群体选择，各群体需要一定的机制，来阻止个体在群体之间太过自由地移动。可以将此机制称为部落忠诚度或群体黏性。
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如果想将这一新模型应用到人类行为上，我们可以从基因开始分析。举例来说，某些基因可能给人们带来慷慨大方、道德约束甚至虔诚信教的天性。而那些偏好群体凝聚力、抑制群体内部竞争选择的基因，也会偏好内在的道德感与群体忠诚度。由此类推，如果说良心与共情能力会妨碍自身利益的获取，那么我们就会进化成不辨是非、道德沦丧的群体，但事实上，我们没有。那些充满勇敢、坚强、创新、智慧和高尚个体的群体，总是会超越那些缺乏正义感与毅力的群体。
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新墨西哥州圣达菲研究所（Santa Fe Institute）的萨姆·鲍尔斯（Sam Bowles）进行了一项研究，结果显示，早期人类群体之间的基因差异可能非常巨大，群体之间通过殊死的竞争来实现合作的进化。虽然在10 000年到150 000年之前的更新世晚期并没有多少人类存在，数量不多的人类群体彼此隔绝，靠采集野果和狩猎为生，但鲍尔斯认为，当时的气候变迁可能将这些人类群体集中到了一个局限的区域之内，使群体之间的频繁相遇成为可能。群体之间的相遇增加了冲突发生的概率。当被敌对群体消灭的威胁足够巨大时，个体为群体作出的牺牲将增加群体及群体中其他合作者存活的可能，从而使个体牺牲的成本得到补偿。
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