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超级合作者 血浓于水。家族关系、共同的祖先等等,常被认为是比友谊或相识关系更为强烈的纽带。与另一个人的血缘关系越近,我们就越愿意努力与他达成合作。这种形式的合作关系之所以得到进化,是因为我们可以用这种方式增加传到下一代的基因数量,从而扩大我们未来的遗传规模。这种机制被称为亲缘选择,也是合作的第5种机制。
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亲缘选择的基本思想仅通过常识就能想明白;亲缘关系紧密的个体之间更容易产生合作。引导你与兄弟姐妹保持合作的基因能在自然选择的过程中得以发展、普及,因为你的亲属,也就是你利他主义行为的接受者,很可能带有与你相同的基因。关于这一机制的文献不胜枚举。有一些颇有影响力的著作流传于世,譬如理查德·道金斯的《自私的基因》(The Selfish Gene),就将这一思想在许多人之中普及开来。当然,针对亲缘选择理论也存在一些批评意见。而我自己,也加入了这一领域的近期发展过程中。
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在我对自己的工作进行讲解之前,先让我们从历史说起。这一理论在多年的发展之中,谱写出了一曲动人的故事。亲缘选择背后的基本思想,是半个多世纪前由英国人约翰·伯登·桑德森·霍尔丹(John Burdon Sanderson Haldane)在酒吧中无意间想到的。霍尔丹是20世纪科学界最重要、最卓越的人物,在人们心中,他和英国的罗纳德·费雪爵士(Sir Ronald Fisher)与美国的休厄尔·怀特(Sewall Wright)一起,被视为人口遗传学领域的创新先锋;而他同时也有许多其他重要的贡献。
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霍尔丹还是一名优秀的科普作家,创作了几百部文章和著作,包括《遗传与政治》(Heredity and Politics)、《代达罗斯》(Daedalus)、《科学与未来》(Science and the Future),等等。他的文字简明扼要,充满智慧:“在激烈紧张的选择过程中,各种事物对环境的反应需要经常发生变化,才能适应自然选择。如果不是这样,世界就会比如今的现实情况要无聊得多。”在他的文集《可能的世界》(Possible Worlds)中,霍尔丹道出了不朽的名句:“我怀疑,宇宙要比我们猜想的更为奇异,远远超出我们的想象力范围之外。”
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可想而知,他的影响力甚大。霍尔丹于1924年出版的优秀著作《代达罗斯》是第一本谈到试管婴儿科学可行性的书籍,在书中,他称之为胚胎的“体外发育”。他的思想为奥拉夫·斯塔普尔顿(Olaf Stapledon)带来了灵感,由此创作了《最后的人和最初的人》(Last and First Men)。在这部著作中,斯塔普尔顿对未来20亿年中18种不同人类种族的命运进行了展望。这部著作后来又激发了约翰·梅纳德·史密斯对遗传学和进化学的兴趣,也影响了奥尔德斯·赫胥黎(Aldous Huxley)的小说《美丽新世界》(Brave New World)。在赫胥黎的另一部小说《滑稽的舞环》(Antic Hay)中,霍尔丹以书中人物谢尔沃特(Shearwater)的身份出现,“生物学家全神贯注在他的实验之中,甚至都没有发现他的朋友在睡他的老婆。”很多人也认为,C. S. 刘易斯(C. S. Lewis)的星际三部曲《沉寂的星球》(Out of the Silent Planet)、《皮尔兰德拉星》(Perelandra)和《黑暗之劫》(That Hideous Strength)中邪恶的韦斯顿教授,其灵感也源自于霍尔丹。作家刘易斯是一名基督徒,他担心对科学唯物主义的盲从会削弱理想化、道德与宗教价值观。
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现在回到亲缘选择的话题。据说,1955年时,在英国布鲁姆斯伯利(Bloomsbury)的一间小酒吧里,霍尔丹喝了几品脱啤酒之后,一场欢快愉悦的聊天突然转到了一个严肃的话题上,谈到某人为了拯救他人生命所能做的事。比如,霍尔丹会为了救一位落水之人而置自身的生命安危于不顾吗?霍尔丹埋头在一个信封背面写写画画,经过一段时间的思考之后,回答说,“不,但我会为了两个亲兄弟或八个表兄弟这样做。”
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由此,霍尔丹开始树立并拓展自己的坚定信念,认为父母照顾子女是为了保护自身的基因。他向世界提出了关于合作的一种观点,让几代生物学家为此痴迷:如果个体的关键目标是要让自己的基因延续到下一代,那么个体有理由付出成本,为携带相同基因的亲属提供利益。
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这一亲缘选择理论认为基因可以通过两种途径进行传播。第一种途径很常见:让基因所在的人体得以存活并繁殖带有更多复制基因的后代,从而让基因得以繁荣发展。第二种途径:增加带有同样基因的近亲属(亲缘)繁殖的概率。因此,身体中有半数基因相同的亲兄弟,与仅仅共享八分之一基因的表兄弟相比,前者就更有可能为对方伸出援手。
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霍尔丹对这一思想进行了如下解释。假设,你身上有一种罕见的基因会影响你的行为,在看到一个小孩掉到河里的时候,你会奋不顾身地跳入波涛汹涌的河水中去救人,而同时你也有1/10的可能性会被淹死。而我没有这种基因,我站在岸边,眼睁睁地看着孩子在水中挣扎。如果这个孩子是你自己的孩子,或是你兄弟姐妹的孩子,那么孩子携带同样基因的概率就是50%。这样,以大人淹死的概率来计算,平均来讲,大人每丧失一个基因,孩子身上5个同样的基因就能得救[1]。如果你救下的是你的孙子或侄子,那么大人丧失一个基因,只能换来孩子身上的2.5个基因。如果你救了一位堂兄,效果就会是微乎其微的。如果你救了自己的表侄子或表外甥,那么失去这种基因的可能性就会比传承的可能性更大。很明显,促成这种举动的基因只能在小范围人群中传播,因为这些子孙后代都必须是这位敢于献出生命的勇敢人士的近亲属。
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乍看起来这一思想十分直观,但实际上却并非如此。想象一下,我们面前有一条水流湍急的河流,一位陌生人正在巨浪之中垂死挣扎。就算岸上的观察者与水中的遇难者既不是兄弟(或姐妹),也不是叔侄关系或表兄弟关系,我相信,还是会有相当多的人会像上一章中提到过的韦斯利·奥特利一样,二话不说跳进河里去救人,而不会去思考什么亲戚关系。霍尔丹本人也曾讽刺说:“我曾经两次将落水之人救上岸(冒着对我自身非常小的风险),当时根本没有时间进行这样的计算。”对于此类利他主义行为,也存在着其他解释。根据前面几章的讲述,我们知道,间接互惠和多层选择的机制,也同样为这种无私行为提供了具有说服力的解释。
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专家眼中的亲缘选择
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他脾气火爆,对蠢人缺乏耐心,与他建立友谊非常难。但我们这些终于和他建立起友谊的人却发现,这份友谊十分难能可贵。我很爱他,却总是禁不住去想,不知什么时候他会以他的标准发现,原来我也是愚蠢之人。
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约翰·梅纳德·史密斯,霍尔丹的学生
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霍尔丹是梅纳德·史密斯心目中的英雄,后者称其灵感主要依赖于两条指导原则。其一,“生理或生物化学的解释,比形态学解释更为根本。”其二,“一盎司代数,其价值等于一吨口头争论。”然而,在亲缘选择这个问题上,霍尔丹却没有给出那宝贵的一盎司。后来,比尔·汉密尔顿在他的博士论文中为霍尔丹提出的观点添加了数学内容。他的研究成果于1964年以两篇长篇论文的形式发表于《理论生物学杂志》。其中也提到了梅纳德·史密斯。
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汉密尔顿曾就读于位于布鲁姆斯伯利的伦敦大学学院(University College London)。他是个害羞、喜欢独来独往的学生,而他的学术事业也正是从那时起步的。当时,他看起来就是个典型的大学生——骨瘦如柴、头发蓬乱、声音柔弱、不谙世事。他喜欢在奇西克(Chiswick)租来的小屋中工作,或带着巨大的帆布口袋,装上纸笔、书籍、皱巴巴的毛线衫、雨衣和一条新鲜的面包,去往伦敦各处的图书馆。有时,他会突然对自己独居的小屋产生厌倦,转而跑到滑铁卢车站去工作。正如他写到的那样,“在那里露宿的酒鬼很渴望有我的陪伴,恋人们依依惜别,精疲力竭的母亲带着一群吵闹的孩子。”
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年轻的汉密尔顿很渴望能利用数学来解开生物学中的主要问题,虽然他也在为心目中的“圣经”——罗纳德·费雪爵士的经典著作《自然选择的遗传理论》(The Genetical Theory of Natural Selection)而纠结不已。20世纪60年代初时,他给姐姐寄去一张明信片,上面写道:“我开始觉得,就算抛开我拙劣的数学能力不谈,我想成为理论生物学家的志向也可能只是一个遥不可及的梦。”但在那之后,他开始对利他主义行为产生了浓厚的兴趣,从社会性昆虫,到社会性动物的警报叫声,等等。举例来说,从希腊早期开始就有人声称,海豚会拯救落水人的性命,甚至还会保护人类免受鲨鱼的攻击(汉密尔顿在为他教父的一本关于海豚的著作撰写评论之时,曾提到过海豚的这些非凡行为)。
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于是,汉密尔顿为霍尔丹提出的思想开发出了一套数学体系。他引入了“内含适应性”(inclusive fitness)这个中心概念。他的想法是对适应性概念的扩展,以更为宽泛的形式进行重新定义。在生物学中,适应性是对个体生存和繁殖能力的衡量,是指某一个体比其他个体留下更多后代的机会。由此可见,拥有更高适应性的个体获得成功之后,自然选择就随之出现了。而汉密尔顿的内含适应性理论认为,像蚂蚁、蜜蜂这种社会性昆虫的高度合作行为之所以能够实现进化,是因为合作行为能实现传递基因的自私目的,虽然这一机制是通过亲属而非个体本身来运转的。
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动物有可能会通过帮助其亲属进行繁殖而非自身繁殖,来将自身的基因传承下去,因为它们享有相同的基因。贝尔丁地松鼠是一种棕色的小动物,短尾短毛,耳朵呈圆形。单个松鼠在看到隐约可见的捕食者时,会发出警报的叫声。此时,它将自己置于更大的危险之中,因为它在帮助保护亲属及自身基因的同时,也泄露了自己的位置。松鼠之所以采取这类增加自我牺牲风险的行为,可能就是在考虑更大的内含适应性。给出警报的松鼠存在适应性成本,而接到警报的其他成员则享受到了利益,因为它们得到了在将来继续繁殖的机会。
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