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专家眼中的亲缘选择
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他脾气火爆，对蠢人缺乏耐心，与他建立友谊非常难。但我们这些终于和他建立起友谊的人却发现，这份友谊十分难能可贵。我很爱他，却总是禁不住去想，不知什么时候他会以他的标准发现，原来我也是愚蠢之人。
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约翰·梅纳德·史密斯，霍尔丹的学生
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霍尔丹是梅纳德·史密斯心目中的英雄，后者称其灵感主要依赖于两条指导原则。其一，“生理或生物化学的解释，比形态学解释更为根本。”其二，“一盎司代数，其价值等于一吨口头争论。”然而，在亲缘选择这个问题上，霍尔丹却没有给出那宝贵的一盎司。后来，比尔·汉密尔顿在他的博士论文中为霍尔丹提出的观点添加了数学内容。他的研究成果于1964年以两篇长篇论文的形式发表于《理论生物学杂志》。其中也提到了梅纳德·史密斯。
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汉密尔顿曾就读于位于布鲁姆斯伯利的伦敦大学学院（University College London）。他是个害羞、喜欢独来独往的学生，而他的学术事业也正是从那时起步的。当时，他看起来就是个典型的大学生——骨瘦如柴、头发蓬乱、声音柔弱、不谙世事。他喜欢在奇西克（Chiswick）租来的小屋中工作，或带着巨大的帆布口袋，装上纸笔、书籍、皱巴巴的毛线衫、雨衣和一条新鲜的面包，去往伦敦各处的图书馆。有时，他会突然对自己独居的小屋产生厌倦，转而跑到滑铁卢车站去工作。正如他写到的那样，“在那里露宿的酒鬼很渴望有我的陪伴，恋人们依依惜别，精疲力竭的母亲带着一群吵闹的孩子。”
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年轻的汉密尔顿很渴望能利用数学来解开生物学中的主要问题，虽然他也在为心目中的“圣经”——罗纳德·费雪爵士的经典著作《自然选择的遗传理论》（The Genetical Theory of Natural Selection）而纠结不已。20世纪60年代初时，他给姐姐寄去一张明信片，上面写道：“我开始觉得，就算抛开我拙劣的数学能力不谈，我想成为理论生物学家的志向也可能只是一个遥不可及的梦。”但在那之后，他开始对利他主义行为产生了浓厚的兴趣，从社会性昆虫，到社会性动物的警报叫声，等等。举例来说，从希腊早期开始就有人声称，海豚会拯救落水人的性命，甚至还会保护人类免受鲨鱼的攻击（汉密尔顿在为他教父的一本关于海豚的著作撰写评论之时，曾提到过海豚的这些非凡行为）。
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于是，汉密尔顿为霍尔丹提出的思想开发出了一套数学体系。他引入了“内含适应性”（inclusive fitness）这个中心概念。他的想法是对适应性概念的扩展，以更为宽泛的形式进行重新定义。在生物学中，适应性是对个体生存和繁殖能力的衡量，是指某一个体比其他个体留下更多后代的机会。由此可见，拥有更高适应性的个体获得成功之后，自然选择就随之出现了。而汉密尔顿的内含适应性理论认为，像蚂蚁、蜜蜂这种社会性昆虫的高度合作行为之所以能够实现进化，是因为合作行为能实现传递基因的自私目的，虽然这一机制是通过亲属而非个体本身来运转的。
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动物有可能会通过帮助其亲属进行繁殖而非自身繁殖，来将自身的基因传承下去，因为它们享有相同的基因。贝尔丁地松鼠是一种棕色的小动物，短尾短毛，耳朵呈圆形。单个松鼠在看到隐约可见的捕食者时，会发出警报的叫声。此时，它将自己置于更大的危险之中，因为它在帮助保护亲属及自身基因的同时，也泄露了自己的位置。松鼠之所以采取这类增加自我牺牲风险的行为，可能就是在考虑更大的内含适应性。给出警报的松鼠存在适应性成本，而接到警报的其他成员则享受到了利益，因为它们得到了在将来继续繁殖的机会。
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简而言之，汉密尔顿对亲缘选择的构想是说，如果根据两只松鼠之间的亲缘关联度，对所得利益打个折扣之后，仍比付出的成本大，那么产生这类利他主义行为的基因就能够得到进化。汉密尔顿的规则可以写成r>c/b的形式，通过这一规则可以判断，合作倾向将随着遗传亲缘关联度的变化而发生变化。如果采取利他主义行为而造成的成本c除以合作行为接受方得到的利益b，小于两位个体之间的亲缘关联系数r（两位个体都拥有同一种基因的概率），那么合作基因就能得到进化。
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梅纳德·史密斯几乎在同一时间发表了与汉密尔顿相似的观点，并提出了“亲缘选择”的说法（汉密尔顿则一直更喜欢他提出的“内含适应性”的说法）。同一个十年之中，借用汉密尔顿的话，乔治·普赖斯（George Price）开发出了一种“更为优雅”的汉密尔顿数学方法。普赖斯是一位美国科学家，他在读过1964年的论文之后深受启发。他是个了不起的人物，因为他在没有受过人口遗传学或统计学培训的基础上，设计出了后来的“普赖斯等式”，用来对进化改变进行总体统计描述。用汉密尔顿自己的话说，从普赖斯等式中冒出来的数字，“就仿佛从魔术师帽子中蹦出来的兔子一样”。普赖斯认为，这一等式同样适用于群体选择，虽然汉密尔顿觉得群体选择是个模糊不清的概念，但他自己也认为，在普赖斯魔法般公式的帮助下，群体选择的理论也是讲得清楚的。
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然而实践证明，普赖斯等式并不像他们希望中的那样有用，只不过是同义反复的一种数学表达方式而已。阿姆斯特丹大学（University of Amsterdam）经济学家马蒂斯·范维伦（Matthijs van Veelen）以一种精妙的方式形容了这种观点。他喜欢引述著名足球运动员约翰·克鲁伊夫的话。克鲁伊夫曾三次为阿贾克斯队赢得欧洲冠军杯，并代表荷兰国家队出场48次。克鲁伊夫说过许多简短有趣的话，其意义似乎总在睿智与平庸之间漂浮不定，有些人称其为“克鲁伊夫风格”。马蒂斯曾说，普赖斯等式与克鲁伊夫为足球成功奥秘而道出的妙语有些相似 —— “你必须要保证比对手多进一个球。”和普赖斯等式一样，这句话也完全正确。但如果你真想搞明白成功的足球究竟是怎么踢出来的，这句话帮不了你。如果使用普赖斯等式而非真正的模型，那么论题本身就会被挂在半空之中，如同撩拨人心的海市蜃楼一样。真实的意义永远存在于好奇的生物学家触手可及的范围之外。
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这样的海市蜃楼既充满诱惑，又容易起到误导人的效果。普赖斯等式会让人错认为自己已经建立起了一个系统的数学模型，但事实却并非如此。虽然答案的确像兔子从魔术师的帽子中蹦出来一样，从等式中华丽诞生，但实际结果却一无所获。
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尽管如此，普赖斯的确为这一领域作出了一项重大贡献。他在1968年初与汉密尔顿的通信之中得到灵感，并于同年8月在《自然》杂志发表了一篇论文。梅纳德·史密斯引用了这篇论文之后，两人开始合力将博弈论分析方法引入动物行为的研究之中，尤其是用来解释如下现象：同一物种成员之间展开格斗时（比如阿拉伯大羚羊），更像是仪式化的遭遇，而非你死我活的战争。梅纳德·史密斯认为，普赖斯是将冯·诺依曼开创的传统博弈论观点——大脑在利益冲突发生时会作出理性决定，扩展为自然选择而得出决定的第一人。这篇于1973年发表的重要论文可谓是一座里程碑，标志着进化博弈论研究的开始。
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普赖斯的传记作家奥伦·哈尔曼（Oren Harman）曾这样描述他：“一位天才、无神论者兼化学家、流浪者，摇身一变成了有虔诚信仰的进化论数学家、我行我素的玩主。”比尔·汉密尔顿则用另一种很有意思的方式对他进行评价。汉密尔顿在一封信件中讲到了自己的这位老朋友，说普赖斯的一生就像一本小说一样，“直到最后一页，都充满了激动人心和令人意想不到的情节。”这本“小说”的最后一章开始于1970年。当时，普赖斯有了一次宗教神启的经历。当时还在伦敦大学学院念书的史蒂夫·琼斯（Steve Jones）讲述了他的一段经历：“一位胡子散乱、发型古怪的驼背中年美国人走了过来，神情高度紧张，跟我说，他与耶稣通了话。接下来的几个月中，他的行为愈发奇怪，后来竟然开始在走廊中大嚷，宣传着他与救世主之间的联络。”
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普赖斯又从圣经学习走向了社会工作，常常邀请无家可归的人到自家来，和他共同生活。在这个充满背叛者的社会中，他用实际行动，令自己成为了利他主义危险性的悲剧牺牲品，让人心酸扼腕。普赖斯贡献出自己所有的能力，为酗酒者提供帮助。可悲的是，就在他为酒鬼们奔忙之时，这些家伙却偷了他的东西。最终，他自己也成了无家可归之人，在尤斯顿路附近的托默斯广场（Tolmers Square）一座废弃建筑中苟且生活。一方面，普赖斯因自己未能在减轻人类痛苦方面取得重大进展而懊恼不已。另一方面，他也因自己的利他主义，即“人类善良本性是否真诚纯粹”这个问题而倍感困扰。难道说，真实无私的利他主义不过是场不切实际的幻象吗？
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普赖斯的烦恼很快就得到了终结，他在1975年1月5日深夜到6日凌晨的某个时间选择了自杀。汉密尔顿指认了他的尸体，后来又到普赖斯的栖身之处整理他清贫的身家。汉密尔顿在回忆当时的一幕时，曾这样讲道：“我在收拾他的东西，将值得留下的物品放入行李箱中时，只见我脚下的油布上，他的血液已经风干开裂。”
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1975年1月22日是个阴雨天。汉密尔顿出席了在尤斯顿举办的普赖斯追悼会。公墓教堂中，几位流浪汉聚在一起，来向普赖斯道别。人群中还有梅纳德·史密斯的身影。他与普赖斯共同撰写并发表于《自然》杂志的论文，也是进化博弈论领域的里程碑。在这篇文章的结尾，有一段深刻的感想。文中讲到，一位名叫约翰·普赖斯（John Price）的医生将这些思想扩展到了“人类精神病行为”的分析上。约翰·普赖斯是位于南伦敦的莫兹利精神病医院（Maudsley Psychiatric Hospital）的一名精神病医生，曾在乔治潦倒之时帮助过他。如今，乔治·普赖斯已安睡于圣潘克拉斯公墓（St. Pancras Cemetery）的一处无名墓碑之下。
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汉密尔顿也是英年早逝。理查德·道金斯曾将汉密尔顿描述为“可爱的事故多发之人”。这是指他一连串险些丧命的经历：小时候在一次爆炸物实验中，汉密尔顿多处指关节骨折。还有一次，他在牛津埋头狂蹬自行车时，被一辆汽车撞飞。他在卢旺达内战爆发之时，突然决定去那里徒步旅行。除了这些之外，还有许多其他令人汗毛倒竖、手心出汗的惊险事迹。道金斯说的好，汉密尔顿就是一只有9条命的猫。但最终，他也未能躲过命数用尽的那一天。
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20世纪90年代，一个颇具争议（现在已遭摒弃）的观点认为，艾滋病的产生是由于非洲在20世纪50年代时使用口服式小儿麻痹症疫苗。汉密尔顿当时对这一观点深信不疑，他投给主要杂志的稿件纷纷被退回。于是，为了给这一激进思想收集更多的证据，汉密尔顿与两位同伴深入战乱频发的刚果丛林腹地。几周之后，他患上了严重的疟疾，急忙赶回伦敦。就是这一回，他没能拣回这条命。汉密尔顿在伦敦的米德塞斯医院（Middlesex Hospital）住了六周，终因脑出血治疗无效，于2000年3月7日去世，享年63岁。
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汉密尔顿是一位毫无争议的昆虫爱好者，从打架的鹿角虫到法老蚁，他无一不抱有浓厚的兴趣。在他离开人世的十年之前，曾写下这样一段深刻而令人惆怅的文字：
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我最后的遗愿，就是希望有人能将我死后的肉体带到巴西，带去这片森林之中。在我的身体周围拦起篱笆，防止负鼠和秃鹰的侵袭，就像我们保护家禽那样。然后，会有巨大的巴拉圭蜣螂前来埋葬我。它们会进到篱笆里来，将我掩埋，并以我的肉体为生。我会转化成为它们和我的子孙后代，逃出死亡。不会有蠕虫或肮脏的苍蝇来打扰我。我会像一只大黄蜂一样，于黄昏时分嗡嗡鸣响。我会由一化十、由十化百，仿佛大群摩托车一样高声嗡鸣，在我们背上美丽翅鞘的舞动之中群起高飞，朝向那星空之下的巴西荒野而去。就这样，我终于也能闪闪发光，好似石头下面的那只紫罗兰色的步行虫。
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他的遗体永远也不会享受到巴拉圭蜣螂的光临了。追悼会在牛津新学院的教堂举行。之后，他被葬在了威萨姆森林（Wytham Woods）。而这处长眠之地，竟也未能逃脱亲缘之间的联系。
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“内含适应性”的衰落
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自然情感的流露，使人们更加亲近。
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