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“内含适应性”的衰落
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自然情感的流露，使人们更加亲近。
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莎士比亚，《特洛伊罗斯与克瑞西达》
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20世纪90年代时，我曾在牛津的动物学实验室与比尔·汉密尔顿共事。我对他充满了崇敬与仰慕。记忆中的他是一位和善而安静的人。每逢下午茶时间，他走过来坐在我身旁时，我都非常开心。因为我可以抓住这个宝贵机会，给他讲讲我的新想法，并汲取他深厚的专业知识。那个时候，他是所在科学机构的栋梁。他身材高大，非常引人注目，借用他自己的话说就是有着“两条无与伦比的大浓眉”，鼻孔中“鼻毛绽放出来，仿佛破旧的爱德华时代沙发中露出的马毛一样”。
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我在维也纳、牛津求学之时，和许多理论家一样，都曾听说过亲缘选择的理论。我认为，这是有着众多实证支持的重要理论，许多针对像蚂蚁和蜜蜂等非凡社会性生物进行的研究都证实了这一理论。亲缘选择理论激发出了许多实证生物学家的灵感，在野外研究中对亲缘关系进行测量分析，并对社群互动的成本与收益进行权衡。同时，我发现研究亲缘选择的数学方法大都晦涩难懂。这些研究成果并不像鲍勃·梅在数学生态学和流行病学领域进行的工作那么简明清晰，也不像卡尔·西格蒙德在研究进化博弈论时所使用的方法，更不像传统人口遗传学领域中许多优秀研究曾经走过的路径。
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不知道从亲缘选择理论的哪个角落，蹦出了许多等式。在不存在精确的基础数学模型的情况下，就有人试图进行计算。而这些等式，竟被用来获取基本思想，并对其加以定型。这简直就是在酝酿一场灾难。甚至连“亲缘性”的概念似乎也随着时间的发展而不断变化。于是，在生物学的其他领域中，诸如生态学、流行病学、进化博弈论和人口遗传学等，亲缘选择理论也逐渐停止了发展。由于这些理论构造上的偏移，亲缘选择理论离开了主流，成了带有自身神秘数学解释、与世隔绝的子文化系统。
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如果汉密尔顿知道他的追随者会对内含适应性的思想作出如此的拓展和稀释，一定不会持赞同的态度。内含适应性理论最富热情的支持者，开始宣称这一理论是进化论的通用原则。他们认为，社会行为进化过程中的各个方面，从怨恨到合作，都要从内含适应性理论出发来进行解释。
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他们试图重塑竞争思想的举动让我深感震惊。早期的亲缘选择理论家，实际上是反对群体选择理论的。但许多现代的亲缘选择理论家则改变了他们的想法，将群体选择视为与亲缘选择无二的理论。上述两种态度都不合理。“亲缘性”存在于所有合作进化之中的思想也说不通。汉密尔顿的规则成了教义。每当发现规则不适用的领域，最为热情的一批亲缘选择理论支持者就会认为，他们在理论上有充分的自由，可以用任何新模型对成本、收益和亲缘性进行重新定义，从而让汉密尔顿的规则继续保持适用。著名人口遗传学家，包括斯坦福大学的萨姆·卡林（Sam Karlin）、马库斯·弗里德曼和卢卡·卡瓦利—斯福扎（Luca Cavalli-Sforza）在内，很早以前就指出了这种方法的局限性。
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后来，我无意间遇到了哈佛大学伟大的自然学家爱德华·威尔逊。这次相遇之后，我颇有感触，决定深入亲缘选择理论一探究竟。威尔逊是为汉密尔顿的研究工作提供支持的第一人。在他那典型的南方风格和优雅举止之下，隐藏着对学术争论的强烈渴望。几十年前，威尔逊曾大力推崇亲缘选择理论，认为这一理论是“真社会性”的一个强大阐释。真社会性，是用来描述社会性昆虫和其他动物在照料幼虫和幼崽时所采取的合作行为。
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事实上，亲缘选择理论在威尔逊于1971年出版的著作《社会生物学》（Sociobiology）中，被推崇为一类主要原则。书中的思想仿佛一张地图上的闪亮标注。威尔逊之所以一开始就对亲缘选择理论予以大力支持，是因为单倍二倍体假设（关于这一话题，我会在第8章中进行详述）。威尔逊的这本著作产生了巨大的影响力。在此书中，威尔逊对汉密尔顿研究成果的引用有一些错误，而其他许多文章对汉密尔顿的引用也都跟着错了。可以看出，当时没什么人愿意费力去寻找汉密尔顿的原版论文，《社会生物学》的影响之大由此可见一斑。而随着时间的发展，这一假设中的一个证据被推翻了。于是，威尔逊开始遭到人们的严重质疑。
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记得在我第一次与威尔逊讨论亲缘选择理论时，我们有了一个很有意思的发现。威尔逊告诉我，他一直认为亲缘选择是一个优秀的数学理论，又补充说，20世纪70年代时他曾对这一理论甚为迷恋，但因为真实世界中的证据越来越站不住脚，他也越来越感觉到梦想的破灭。许多研究都得出结论，认为社会性昆虫群落的成员，实际上无法识别出共处一个巢穴的同伴与自己的亲缘关联度高低。回到霍尔丹的困境之中，如果你无法分出面前这个人是你的亲兄弟还是表兄弟，那么就很难证明亲缘选择在实际生活中的作用。这一思路令人震惊。我告诉威尔逊，相比之下，我一直认为，在社会性昆虫中得到的关于亲缘选择的实证支持是十分充分而强大的。而我的困惑是，这一理论的数学解释过于晦涩。就这样，我们的相遇，令彼此之间都产生了相见恨晚之感。
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我们开始定期会面。后来，科琳娜·塔尼塔（Corina Tarnita）也加入了我们。科琳娜是一位优秀的数学家（我们将在第13章再次提到她），她有着坚忍的耐力与耐心，能出色地完成亲缘选择研究中所有的计算工作。整整一年时间，她在一片从未有人涉足的数学与生物学秘境之中，探索出了一条道路。每天早上，她都怀揣着乐观与希望醒来，认为自己一定能从这些计算工作中找到崇高的意义，找到一个简洁而美妙的数学结构。她虽未能实现自己的梦想，但却有了另一个激动人心的发现。这一发现，标志着从内含适应性思想向旧式自然选择思想的思维模式转型。
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在亲缘选择理论的这片秘境之中，居核心地位的基本思想，就是由汉密尔顿提出的内含适应性的概念。我们从汉密尔顿自己给出的定义开始讲起。这一定义是说，内含适应性可以视为一种个体适应性。实际上，这种适应性体现为个体所繁殖的成年后代的数量，而且需要先把个体适应性中受社会环境影响所致的因素去掉（即环境对个体施予的益处或伤害均不计算在内），然后再将个体对邻居施予的益处或伤害乘上一个系数，加到个体适应性上面，最后的结果就是内含适应性。而定义中的这个系数，指的是个体与它所影响到的邻居之间的关联系数。如果对方是自身的克隆，关联系数为1；对方是亲兄弟姐妹，系数为0.5；半同胞关系，系数为0.25；表亲关系，系数为0.125；最后，关联无限小到可以忽略的邻居，系数就为零。
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我们需要对汉密尔顿的思想与标准的自然选择方法做一个对比。在每一种进化动力学模型中，无论是生态学、进化博弈论还是人口遗传学，我们通常都要在考虑到群体中发生的所有必要互动的基础上，去计算个体的适应性。这种常识性的方法针对群体中每一位个体的适应性进行计算，再评估这种适应性会如何影响那些引发某种行为的基因的生存，譬如引发解救落水兄弟冲动行为的基因。之后，我们就能看出，像解救亲兄弟或解救陌生人这种遗传编码策略是否得到了自然选择的偏好。这就是基于“适应性”和“自然选择”的常规方法，也是霍尔丹自己本应该采纳的方法。
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但是，内含适应性理论提出了另外一种方法。我们可以将这种方法想象为一种“会计”工作的替代方法。这种方法不计算个体适应性，而是只考虑一方的观点，也就是所谓“行动者”的观点。这位“行动者”在我们的例子中，就是跳入湍急河水中的勇士。我们计算，他的行为会如何影响他自身的适应性，以及两位亲兄弟、八位表兄弟，或不幸落入霍尔丹危险之河中的任何人的适应性。这些人是接受者。但如果被救的亲属与其他亲属因繁殖后代而产生竞争，那么他们的适应性就会受到影响，也需要考虑到内含适应性的计算之中。如此看来，内含适应性并不是一个简单的思想。最后，我们将所有这些适应性元素加总在一起，再乘以行动者与接受者之间的亲缘关联系数，所得到的结果就是行动者的内含适应性。请注意，这里仅考虑到行动者自身的行为所产生的结果，并不包括其他人给行动者提供的帮助。
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现在我们了解到，这类“会计”工作并不是直截了当的。通常来讲，不太可能对一位个体的适应性进行解构，并拆分成多个组成部分。因此，总的来看，适应性是关于其他人行为的一个更为复杂的函数，而我们不可能对内含适应性进行实际计算。出于这方面的原因，这并不是一个通用的思想，也不是一个稳健的思想，只不过停留在特定的数学假设上而已。
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关于这些假设，我在此略作讲解。例如，只有当群体中所有个体的适应性几乎完全等同，仅存在微乎其微的差异时，才能对内含适应性进行定义。它也只有在生物学家所谓的“近似中立性”条件下才能发挥作用。在这种条件下，几乎不存在任何选择机制。但我们发现，即使我们到达这种近似中立性的边缘，内含适应性也不是总能发挥作用，尚需要具备更多条件。
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内含适应性发挥作用的限定条件之中，有一个条件是，所有的互动必须是递增和成对发生的。但举例来说，在蚂蚁群落中，许多工作需要多位个体的协作行动，而不仅仅是成对行动。可以想象一下巨大食物的运输工作，或是对另一个蚂蚁群落入侵行为的联合抵御。而且，内含适应性理论只会在非常简单、相对静态的群体结构中发挥作用。对于内含适应性的计算公式来说，需要将所有这些假设考虑进去。同样，如果这些假设不成立（当然，这些假设很少会成立），那么内含适应性的概念就没有任何意义。
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亲缘选择是合作进化的一种“有条件”机制
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关于内含适应性理论成立的条件，我们还有了另一项发现。先暂且假定内含适应性理论成立（我们从讨论的角度出发，假设所有这些高度限制性的假设全部有效）。我们现在所在的位置，是一处名叫“内含适应性之国”的世外桃源。在这里，个体之间结成对子，共同构成一个特别的群体结构，其中几乎不可能出现选择的事件和现象。我们发现，在这个内含适应性理论可以起效的特别世界中，计算结果与标准的自然选择理论所做的预测完全相同。如此看来，内含适应性理论也没有给出任何新颖的预测或见解。从内含适应性的角度看问题，无异于为了加入一家精英俱乐部而不得不办理繁琐费时的入会手续，而办好后才发现，自己根本没有享受到什么特权。
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这就引出了这样一个问题：现在我们掌握了一个在所有情况下都适用的理论（古老而优秀的自然选择理论，其重点也在基因上），同时也掌握了一个仅在一小部分假想情况下才能适用的理论（内含适应性理论），而如果对于这一小部分情况来说，两种理论会得到同样的结果，那么我们为什么不坚持更加简单、更加通用的理论呢？
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还是让我们再给亲缘选择最后一个机会。也许这一理论中最吸引人的思想，就是汉密尔顿的规则。他对利他主义的理解依赖于这样一个观点：你可以为近亲属而牺牲自己的生命，同时还能延续你自身的基因，因为近亲属和你有许多共同的基因。汉密尔顿的规则是说，如果“亲缘关联性”大于成本与收益比，就会产生合作行为，并由此来预测在遗传亲缘关联度的作用下，合作程度会有多大。而问题在于，即使我们生活在内含适应性假设全部成立的世外桃源，上述汉密尔顿规则也不成立。内含适应性理论学家意识到了这个问题，曾尝试重新修订汉密尔顿规则中的成本与收益参数，从而令规则起效。但这种形式的修订需要付出沉重的成本：你会因此而丢掉规则的预测能力和数学品质。
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内含适应性理论的实验测试也存在问题。如果实证学家在实验室或野外考察时对遗传亲缘关联性进行测量（这种测量非常有用，可以用来理清群体结构），那么他们并不是在对内含适应性理论进行测试。为了对这一理论进行测试，他们需要设定好内含适应性等式，将群体结构的所有复杂细节考虑在内，并对成本和收益进行权衡。据我所知，没有人做过如此规模庞大的测量工作。
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常有人说，内含适应性理论是以基因为中心的方法。然而事实上，这一理论却是以个体为中心的。举例来说，我们来思考一下包括蚁后和工蚁的蚂蚁群落。这就是“真社会性”的典型案例：工蚁并不繁殖后代，但会帮助蚁后进行繁殖工作。内含适应性理论将工蚁作为关注中心，对工蚁为什么会表现出利他主义行为并为蚁后抚养后代的问题进行研究。为什么工蚁不离开这个群落，与其他蚂蚁交配并抚养自己的后代呢？为了回答这个问题，亲缘选择理论家认为，他们需要超越传统自然选择的范畴，去分析个体行为的内含适应性，譬如某一只工蚁帮助蚁后抚养后代的行为。他们认为，在内含适应性理论诞生之前，并不存在一个令人满意的答案。我不同意这种观点。
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