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亲缘选择是合作进化的一种“有条件”机制
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关于内含适应性理论成立的条件，我们还有了另一项发现。先暂且假定内含适应性理论成立（我们从讨论的角度出发，假设所有这些高度限制性的假设全部有效）。我们现在所在的位置，是一处名叫“内含适应性之国”的世外桃源。在这里，个体之间结成对子，共同构成一个特别的群体结构，其中几乎不可能出现选择的事件和现象。我们发现，在这个内含适应性理论可以起效的特别世界中，计算结果与标准的自然选择理论所做的预测完全相同。如此看来，内含适应性理论也没有给出任何新颖的预测或见解。从内含适应性的角度看问题，无异于为了加入一家精英俱乐部而不得不办理繁琐费时的入会手续，而办好后才发现，自己根本没有享受到什么特权。
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这就引出了这样一个问题：现在我们掌握了一个在所有情况下都适用的理论（古老而优秀的自然选择理论，其重点也在基因上），同时也掌握了一个仅在一小部分假想情况下才能适用的理论（内含适应性理论），而如果对于这一小部分情况来说，两种理论会得到同样的结果，那么我们为什么不坚持更加简单、更加通用的理论呢？
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还是让我们再给亲缘选择最后一个机会。也许这一理论中最吸引人的思想，就是汉密尔顿的规则。他对利他主义的理解依赖于这样一个观点：你可以为近亲属而牺牲自己的生命，同时还能延续你自身的基因，因为近亲属和你有许多共同的基因。汉密尔顿的规则是说，如果“亲缘关联性”大于成本与收益比，就会产生合作行为，并由此来预测在遗传亲缘关联度的作用下，合作程度会有多大。而问题在于，即使我们生活在内含适应性假设全部成立的世外桃源，上述汉密尔顿规则也不成立。内含适应性理论学家意识到了这个问题，曾尝试重新修订汉密尔顿规则中的成本与收益参数，从而令规则起效。但这种形式的修订需要付出沉重的成本：你会因此而丢掉规则的预测能力和数学品质。
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内含适应性理论的实验测试也存在问题。如果实证学家在实验室或野外考察时对遗传亲缘关联性进行测量（这种测量非常有用，可以用来理清群体结构），那么他们并不是在对内含适应性理论进行测试。为了对这一理论进行测试，他们需要设定好内含适应性等式，将群体结构的所有复杂细节考虑在内，并对成本和收益进行权衡。据我所知，没有人做过如此规模庞大的测量工作。
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常有人说，内含适应性理论是以基因为中心的方法。然而事实上，这一理论却是以个体为中心的。举例来说，我们来思考一下包括蚁后和工蚁的蚂蚁群落。这就是“真社会性”的典型案例：工蚁并不繁殖后代，但会帮助蚁后进行繁殖工作。内含适应性理论将工蚁作为关注中心，对工蚁为什么会表现出利他主义行为并为蚁后抚养后代的问题进行研究。为什么工蚁不离开这个群落，与其他蚂蚁交配并抚养自己的后代呢？为了回答这个问题，亲缘选择理论家认为，他们需要超越传统自然选择的范畴，去分析个体行为的内含适应性，譬如某一只工蚁帮助蚁后抚养后代的行为。他们认为，在内含适应性理论诞生之前，并不存在一个令人满意的答案。我不同意这种观点。
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如果你开发出了一种模型，能够真正以基因为中心，你就会发现，根本不需要利用内含适应性的概念。我们需要提出的问题是，与社会行为相关的基因，是否能最终超越并胜过与独居行为相关的基因。现在，我们就有了如下这个核心问题：这一社会基因，究竟是得到了选择过程的偏好还是反对？为了弄清这个问题而进行的计算过程，完全基于标准的自然选择理论。
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这样一来，科琳娜·塔尼塔、爱德华·威尔逊和我共同开发出了一种新颖的替代性方法，用来解释真社会性的进化，而不用诉诸复杂迂回的内含适应性理论。我们利用自然选择理论，加上对群体结构的认真考量，来对像蚂蚁等昆虫社会超乎寻常的合作进化进行解释。我们完全不需要借助内含适应性理论，就能得到满意的成果。我会在第8章中详细阐述这个话题。
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由于我在内含适应性理论分析过程中表现出来的否定态度，你可能会感觉，我将亲缘选择理论视为死路一条。实情并非如此。虽然汉密尔顿规则存在一定的局限性，但却是一种宝贵的启发式理论。过去几年中，在内含适应性思维方式的激励下，出现了大量的理论研究成果，并鼓励实证生物学家在许多野外考察工作中对亲缘相关性进行测量。但在我看来，现在应该放下过去向前看。很明显，对进化动力学的数学理解已经达到了相当的高度，可以将社会生物学理论扩展到汉密尔顿规则之外的领域。我们现在已经有能力问出更加具体、更加准确的问题，并继续获取对进化过程更加深刻的理解。
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只要得到恰当的定义，亲缘选择依然是合作进化的一种机制。我能想象，只要在亲缘识别的基础上产生有条件的行为——我可能会为了我亲兄弟而奋不顾身地跳入河中，却不会为了一个陌生人这样做，亲缘选择理论就能够适用。这样的话，我会根据自己面前的这个人是我亲兄弟还是陌生人而采取相应的行动。让我深有感触的是，在霍尔丹说出那句名言半个多世纪之后，这一情形的具体情况依然有待人们进行研究。如果想让亲缘选择理论继续向前走，我们就要回归到霍尔丹最初那火花般迸发的精彩而深刻的思想上。
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[1] 按照概率，淹死一个大人，可救回10个孩子。——译者注
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超级合作者 几个世纪之前，苏格兰植物学家罗伯特·布朗因观察到花粉粒中碎屑的之字形运动而感到迷惑不解。那是在1827年，布朗通过原始的显微镜，进行了这项具有先锋意义的观察实验，发现了随机运动现象。令他感到困惑的是，这样的连续运动不是从液体流中出现的，不是在蒸发的过程中出现的，也不存在任何清晰明确的原因。他以为，自己似乎发现了一种生机勃勃的力量，发现了“生命的秘密”，并因此而激动兴奋。
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布朗是一位优秀的科学家，他知道自己还需要更多的证据。那个时代，布朗名声在外，享誉欧洲各地，还在牛津获得了名誉博士学位，举办了和伟大的物理学家迈克尔·法拉第（Michael Faraday）以及化学家约翰·道尔顿（John Dalton）同样规模的庆祝仪式。而且，他还领导了对澳大利亚的探索工作，并在达尔文搭乘贝格尔号进行著名的航海探险时，为后者提供所需设备的建议。后来，布朗在金属粒中也观察到了同样的运动，而金属很明显是不具有生命的。于是，他放弃了之前认为自己发现生命精华的想法，他当时的失望心情可想而知。
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