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演化与博弈论 [:1704421346]
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二、有性生殖的表现型
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如果我们关注的是诸如性别比、性投资或异配生殖等方面的表现型问题，我们不能够忽视有性生殖问题。然而，我们可以使用不可侵犯策略的基本思想来研究这样的问题。很自然我们可以将这样的策略归之于ESS，虽然这些策略往往是不能通过应用条件（2.4a，b）来解释的。在这部分中，将通过分析性别比理论中的一个例子来说明这样的问题将如何来处理。
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Fisher（1930）断言，如果性别比在父母双亲的控制之下，唯一稳定的性别比状态必是1∶1，或更一般地说，在儿子和女儿身上必须有相同的付出。理由如下所述，如果性别的其中一方总是多于另一方，那么对父母双亲而言，生产较稀少的一方才有利可图。虽然这里没有用博弈论的专业术语来表达，但实际上，他的论断就是在寻找一个ESS，正如Hamilton（1967）在一个局部求偶竞争中寻求一个性别比的“无敌策略”一样。
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现在，让我们在一个随机交配的种群中来解决Fisher关于演化稳定性别比的问题，但是在一个更为一般的关于“表现型集合”，或说是可能的策略集的假设下进行分析。假设可能的家系的集合处于一个表现型集合之中，如图6所示。如果性别比取决于雌性一方的基因，那么在雄性一方的基因决定性别比的条件下，最后的结论是极其相似的。我们设在一个家系中演化稳定性别比为a*个雄性个体，b*个雌性个体。易知，a*b*将落在表现型集合的边界上。
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图6 性别比博弈。左边的三个图表示凸表现型集合的情形，右边的三个图表示凹表现型集合的情形；最上边的两个图表示适应度集合，阴影部分表示可能的家系的集合；中间的两个图表示以a为自变量的函数φ（a）＝a/a*＋b/b*；最底部的两个图表示以a为自变量的函数φ（a）＝a/a＋b/b。其中，a表示雄性子代的数量，b表示雌性子代的数量；A和B表示在单一性别的家系中可能的雄性子代和雌性子代的最大数量；a*，b*使乘积a×b达到最大；ab表示处于表现型集合边界上的另一个可供选择的点。
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考虑一个显性的突变异种m，它改变了上述性别比，如表8所示。现在的问题便是去寻找一个不能够被任何突变异种所侵害的a*b*组合。我们只需考虑突变异种处于表现型集合边界上时的情况。
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表8 性别比演化的基因模型
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令＋/m雄性个体的频率为p，＋/m雌性个体的频率为P。由于m很小且交配是随机的，我们可以忽略基因型m/m和＋/m×＋/m形式的交配。我们现在可以分别写出三种交配类型的频率及其生产的后代的数目，如表9所示。
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表9 性别比演化
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分别用p′和P′表示＋/m的雄性和雌性的频率，那么在下一代中，我们有：
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将上述方程相加得到：
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其中
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注意到当a＝a*且b＝b*时，R＝0。那就是说，如果基因突变不改变基因型，p＋P的值是不会改变的，这一点仅仅是使我们坚信在推导公式（4.4a，b）中没有错误产生。
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我们寻找这样的a*和b*使得对任何不同于a*b*的基因突变ab都有R＜0。如果我们找到了这样的一个a*b*，这将是不可侵犯的。
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令a/a*＋b/b*φ（a），且令f（a）为表现型集合的边界。那么，如果我们考虑处于集合边界上的一系列点的话，稳定性要求当a＝a*且b＝b*时，φ达到最大。因为如果对于任意的a有φ（a）＞φ（a*），那么一个ab的突变异种就可以侵害一个a*b*的总体。因此，稳定性条件如下所述：
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