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演化与博弈论 [:1704421349]
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演化与博弈论 第六章 混合策略Ⅰ——对机制的分类
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演化博弈论中最有把握的预测之一便是，在对称博弈中，只要竞争的潜在成本相比竞争胜利所带来的好处来得大，则混合ESS的出现总在预期之中。对这个预期是否能够被验证，且同样重要的是，在我们可以将特定的博弈情形合理地解释为一个混合策略之前，我们必须知道些什么呢？这些问题决不是那么容易回答的，这主要是因为在产生稳定的混合策略的过程中存在很多种不同的方式，在这些方式中，遗传演化的过程以及个体学习的效应能够相互作用。
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在这一章中，我将用一些具体例子的帮助讨论种群产生可变行为的一些不同方式。这一讨论将作为后文对机制分类的准备，这些机制都隐藏在这些变异行为的背后，第79页的表10给出了具体的分类情况。
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在一个混合ESS中，对不同行动的回报是相等的，而在形如“在情形1下采取A策略，在情形2下采取B策略”的一个纯ESS中，一些参与竞争的个体被迫尽力对付不利形势。有一个例子很好地解释了混合策略和纯策略之间的区别。Rohwer（1977）在研究冬季哈里斯麻雀种群时发现，麻雀羽毛的颜色从黑色变为白色，同时这一变化与雀群中的侵略性与优势（显性）等级相关，且较深颜色的麻雀占据越来越大的优势。根据鹰鸽博弈的逻辑，这可以被解释为一个混合ESS。但是同样可以这样来解释：或许是由于环境的原因，个头较小的麻雀采取鸽策略并且在秋季换毛时期开始生长相应的白色羽毛，这是因为如果它们试图变得具有侵略性，它们将在相互进攻的竞争中落败。这样我们可能会观察到一个混合ESS，但同样地，麻雀也可能是实施着纯策略：“如果个头较大，则采取鹰策略；如果个头较小，则采取鸽策略”。
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我将在下一章中回到哈里斯麻雀这个具体的例子中来，并且将探索哪一种解释更好地拟合了事实情况。而在这里，重要的一点便是，每当遇到动物行为的可变模式时，我们必须问哪一类解释最为合适：是混合ESS还是由于动物发现自己所处的不同境遇而作出不同行为的纯策略？主要的判定标准在于：第一，在一个混合ESS中，不同的行为将具有同样的回报；第二，回报必须在一种正确的方式下是频率依赖的，即随着频率的下降适应度得到提高。
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或许最为清晰地阐明这一类型的基于不同境遇的不同行为的纯策略的例子发生在个体在不同的年龄具有不同行为的事实。例如，在英国的河流中，有75％的雄性鲑鱼在移栖大海之前性功能就已经成熟（Jones，1969）。成熟鲑鱼聚集一起准备成对交配，当雌性开始产卵时，雄性便射出具有活力的精子。似乎有一些鱼卵是由那些早熟的雄性鲑鱼受精完成的，虽然还没有对这类受精卵占总体的比例做出估计，年轻的雄性个体通过采取不同于当它们成熟时将采取的策略而试图使卵受精的行为模式在脊椎动物中非常普遍。重要的是，这可以看作是一个纯策略：年轻的雄性个体采取偷偷摸摸地使卵受精的策略，因为此时它们采取成熟雄性的策略是不会成功的。然而，还存在另外两种可能性：
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（1）这个早熟的寄生策略可能只是局限于一些个体。为什么在英国鲑鱼中，只有75％的雄性能够成功早熟？早熟行为的成功可能性似乎随着年轻随体（satellites）的增加而减少。所以，提早成熟存在一个成本的话，那么就可能存在一个频率依赖的均衡：即一个ESS。在鲑鱼的例子中这纯粹是一种推测，但在本书第52页所描述的一个例子中，存在一个ESS的解释将被更有力地支持。
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（2）即使当所有的个体在年幼时采取一种策略而在成熟时采取另一个策略，我们仍旧视为是一个ESS。这样我们设想某一种鸟，其个体处于相互竞争中——比如竞争地盘——在这一情景中，对不同行为的支付，如采取鹰或鸽的行为，将会导致混合演化稳定性策略。一种可能性是这一种鸟将达致遗传多态。另一种可能性是，年龄小于n年的年幼的鸟将采取一种策略，而年龄在n年及以上的鸟将采取另一种策略。自然选择将一直作用到n，直到回报变得相等为止，作为结果的生命历史策略将成为一个ESS。
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这个例子是想象的，但是一些类似的事情的确发生在序贯的雌雄同体动物的演化过程中。发生性别转换的年龄受到自然选择的影响（Leigh，Charnov & Warner，1976）。较大的体型或者较大的年龄对某一种性别具有较大的相对收益，这一事实使得问题变得复杂。Ghiselin（1969）认为有利于序贯的雌雄同体演化的因素之一便是：在一种性别下体型小的动物可能表现较好，而在另一种性别下体型大的动物可能更具优势。Charnov，Gotshall和Robinson（1978）指出这种的绝对差异并不是分析所必需的，只要一种性别的个体通过增大自己的体型便能相对地比另一性别的个体获得更多的收益就足够了。他们使用博弈论的方法去预测在不同年龄段和不同体型区间中两种性别的个体所占的比例，并且使用虾的研究数据来检验他们的预测结果。
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他们得到了以下结论：即使在显然比较简单的与年龄相关行为的情形中，清楚地区别混合ESS和纯策略也不是那么容易。然而在理论上的区别是非常清晰的。在一个混合ESS中，行动的回报取决于它们所被实施的频率，并且自然选择机制发生作用使不同行为的回报相等。在一个纯策略中，个体由于体型较小、缺乏经验等因素而选择某种行为是因为它们不能够有效地实施其他策略。把序贯的雌雄同体动物的演化看成一个混合ESS最为合适，这是因为自然选择使得不同行为的回报均等化，但是这个过程受制于一个约束，那就是体型大小不同会对雄性和雌性动物策略的成功产生不同的影响。
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考虑到特定年龄对应行为的不可预料的复杂性，在这里有助于给出一个清晰的纯策略的例子，在这个纯策略中行为的选择取决于所处的环境。Eberhard（1980a）描述了有触角甲壳虫的行为和形态。在甘蔗丛中，雄性甲壳虫有触角并将其用来与其他雄性搏斗以争夺交配对象。如图16所示，触角的大小异速生长并与体型大小相关。但是，存在两种不同的异速生长的关系，一种是针对小型雄性个体，而另一种是针对大型雄性个体。那些由于营养条件的原因而变得较小的雄性将其生长发育调整到一条不同的路径上。这些具有相对较小的触角的雄性个体具有不同的行为，它们不为交配对象而进行争斗，并且都分散在那些不容易被大型甲壳虫发现并驱逐的地方。没有理由认为小型甲壳虫尽量完成更多的交配，它们只是尽力对付不利的形势。
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图16 有角甲壳虫的异速生长。（a）触角的大小是身体大小的一个函数；（b）在甲壳虫种群中触角大小的分布。（After Eberhard，1980a）
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一个至少一眼看去与甲壳虫非常相像的例子是Alcock，Jones和Buchman（1977）所提供的，他们观察发现在，雄蜂存在两种交配策略。采取“巡逻者（patroller）”策略的雄性蜜蜂会寻找那些处女雌蜂在羽化出土的位置，它们在那里度过蛹期。一个雄性能够识别这样的位置，并会将雌性蜜蜂挖出。雄蜂之间的争斗发生在这些雌蜂羽化的位置上，如果存在一个可以测量的体型大小的差异，那么个头较大的雄蜂将获得这种争斗的胜利。一个雄蜂在某个雌蜂羽化的位置上挖掘时，并在挖到雌蜂之前总是会遭到至少一只雄蜂的挑战。所以，体型较小的雄蜂如果采取这样的巡逻策略则几乎没有获胜的希望，于是它们采取另一个策略“盘旋者”，即它们盘旋在树林和灌木丛中，等待那些没有在刚羽化出土时就进行交配的雌性蜜蜂。
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正如所预料的那样，巡逻者的平均体型大小要比盘旋者大一些，并且取得交配的雄蜂体型的大小要比巡逻者更大（见图17）。这看上去似乎巡逻者的平均交配成功几率要比盘旋者大一些，虽然没有实际数据支持这一点。雄性蜜蜂采取的是一种纯策略：“如果体型小，则选择盘旋；如果体型大，则选择巡逻。”我们不清楚小型雄蜂是否是由于一开始选择巡逻没有得到成功进而转向盘旋策略，还是一开始就选择了盘旋。值得注意的是，如果是后一种情况，那么这就要求雄蜂在没有经历争斗的前提下就具备有关其体型大小的信息。
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到目前为止，我已经从雄蜂策略的角度讨论了蜜蜂的例子。但是，正如Alcock等人所指出的那样，雄性个体的大小通过幼虫细胞的大小及其中的蜜腺和花粉决定于其母代，一个较大的雄性个体需要更多的投入，不但是因为它需要较长的时间建造蜂巢，而且还因为如果蜂巢暴露的时间越长，寄生状态的风险就越大。因而很有可能的是，对于一个雌性个体，它是生产了少量体型较大的雄性子代还是生产了大量体型较小的雄性子代，其适应度都是一样的。为了支持这种解释，雄性个体大小的方差要大于雌性个体大小的方差，于是雄性个体体型的可变性不可能只反映了雌性个体在管理和调节食物供给量上的无能。这样雌性个体可能是采取了一个混合ESS，并且因此将一个纯条件策略强加到其子代身上。我们没有繁殖成效（reproductive success）的实际数据去检验这个观点，并且也不知道雌性个体是否在生产大型子代和小型子代上存在专业化分工，或者每一个雌性个体是否都是一个混合策略者。这一点是可能解决的，但是如果前者是正确的，那么判断个体差异是否有遗传性将变得非常困难。
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图17 不同类别的雄性蜜蜂的体型大小。（After Alcock等，1977）
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现在，我将转到一个存在实际数据的例子，适应度可以从这些数据中估计得到。这个例子是Brockman等人（1979）对掘土蜂所做的研究。穴居地下的雌性掘土蜂会在洞穴的侧面挖一个或一个以上的小侧室。一个雌蜂会在十天的时间内，为每个小侧室提供一个到六个纺织娘，接下来它将产下一个卵并将洞口完全填满或者将洞穴填注到略高于小侧室的位置，然后这只雌性掘土蜂会开始新一轮的循环。
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然而在有些时候，一个雌性掘土蜂不是新开辟一个洞穴或是再挖一个侧室，而是闯入一个由其他掘土蜂已经挖好的洞穴。如果这样的话，存在两种可能发生的情况：一是这个洞穴已经被占满了，二是两只雌性掘土蜂将共同为这个洞穴提供纺织娘。在两者相遇之前很可能存在一段时间，因为在大多数时间里它们都在外捕猎。但是，有时候它们的确会相遇，此时就会出现一场争斗。并且失败者将被迫放弃那个洞穴（这些争斗的具体情况在本书前文进行了讨论）。无论在哪一种情况下，只有两者之一才能在洞穴中产下一个卵。另一种可能的情形是一个雌蜂会进入一个没有被占据的洞穴，图18展示了可能出现的种种情形。
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图18 雌性掘土蜂行为的流程图。（After Brockman et al., 1979）