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生命是什么
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S·考夫曼
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在这个分子生物学凯歌高奏的时代,在第一个人类基因组草图产生的时候,人们可能认为我们应该知道怎么回答这个问题了:生命是什么?但我们不知道。我们零星地知道一些分子机器、新陈代谢循环、遗传网络路线以及膜生物合成的方法,但我们不知道一个自在活泼的细胞是怎么活起来的。问题的核心还是一个谜。
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我想,我们将在未来50年回答那个问题,而答案需要物理学和化学的显著改变,更不必说生物学了。实际上,就生物学而言,对生命是什么的基本问题的认识,将开辟一个广义生物学的时期,而不仅限于我们惟一知道的关于地球生物的生物学。我们将有能力问,是否存在统治宇宙任何地方的生物圈的定律?
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并不是说聪明的头脑拿不出一个答案。最有名的也许是跟本文标题相同的一本书,发表在战火纷飞的1944年,作者正是大物理学家薛定谔。64不过,薛定谔的精彩著作却把另一个问题作为核心,其答案似乎并没有回答他的(和我的)题目呈现的问题。他那个核心问题是关于生命系统中惊人的秩序的起源。薛定谔在回答中指出,秩序不可能来自统计平均,我们都知道那里的涨落尺度大概是粒子数的平方根。他利用新近的X射线诱导的基因突变率,正确认识到一个基因最多可以由数百到数千个原子组成。均方根尺度的涨落不能表现生命的那些可遗传特征。于是,薛定谔做了大胆的思想飞跃:他指出,生命的秩序需要稳定的化学键——特别是共价键——它们依赖于量子物理学,而不是经典物理学。接着他指出,简单的晶体“说”不出多少东西,因为单位晶体的结构知道了,它的全同重复也不能增添“说”得更多的力量。所以,薛定谔精明地把希望寄托在非周期的晶体,其具体结构将包含确定生命发展的微码。他做对了——9年以后,沃森和克里克才发现非周期DNA固体的结构;大约再过10年,我们才认识到这种微码起着遗传密码的作用。
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不过,如果说薛定谔敏锐地预见了生命秩序的起源,那么,他是否也回答了他的问题,生命是什么?我想没有。我不能立刻说我为什么那么相信这一点。这篇文章是为了解释关于这个问题的另一种尝试。
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我从一个不同的图像和问题说起。想象一个逆着葡萄糖梯度游动的细菌。不必为细菌赋予什么意识,我们都会毫不犹豫地说,它在寻找食物。就是说,细菌在环境中为自己而活动。我把能在环境中为自己活动的系统叫做自治行为者。一切自由活动的细胞和有机体都是自治行为者。但是,细菌“只不过”是分子以一定方式组织起的一个物理系统。所以,我的问题变了,不是“生物学秩序的起源是什么”,而是“什么物理系统才能成为自治行为者”。
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我先把我暂时的答案告诉你们:我相信一个自治行为者一定是能自我繁殖并能实现至少一个热力学功循环的物理系统。就细菌而言,它旋转的鞭毛“发动机”因为反抗它周围的液体介质而做功。细菌能自我繁殖,而且能在游动中做功。
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这就立刻引出一大堆需要注意的问题。当我描述细菌在为自己活动时,其实是在用我们描写人类活动的语言。关于人类,“做”、“活动”、“目的”、“选择”等概念都是我们熟悉的,深深嵌在维特根斯坦(Wittgenstein)的语言游戏或我们所有人的生活方式中。65即使我们要怀疑是否能把“为自己活动”的概念恰当地用于细菌,同样会产生一个令人困惑的问题:活动、做和目的等用于生活在物理世界中的人的字眼是从哪里来的?我们自己也不过是物理系统。所以,我要跳过关于其他思想的哲学问题,以及我们想把语言游戏向生物世界延伸多远的问题。我个人的意见是,我们确实把我们的语言延伸到了自由活动的生命,甚至单细胞细菌,更不用说一对筑巢的小鸟和追逐你扔出的小木棍的狗。这也证明了我关于细菌的问题。如果我是对的,那么,自治行为者就是我们关于“做”和“行为”、从而也是我们“为自己活动”等语言游戏的充分而必要的条件。
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在我的自治行为者的试验定义中,我也许无意间发现了生命的适当定义。行为者与生命当然有着相同的外延,尽管难免存在边缘的例子——如杂交物种等——它们显然也是生命,但不能繁衍后代。我不会顽固地坚持自己的自治行为者的定义是充分的,也不认为它一定能满足生命——但我想它可能是的。
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现在简单说几句科学中的定义循环。想想牛顿著名的f=ma,问问自己,如何独立于m来定义f?力是使质量加速的东西,惯性质量是反抗力的加速的东西。庞加勒主张(我赞同这个观点,但并不是所有物理学家都同意),f=ma是一个定义循环,力和质量是彼此相互定义的。定义循环没有妨碍天体力学的巨大成功。听达尔文的宣言:自然选择选择适应性,而适应性是能使生命更容易产生后代的特征。这也是一个定义循环,它也没有阻碍进化论光大达尔文的思想。
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我的自治行为者的定义也是一种定义循环,同时还跳进了新的语言游戏——关于做与行为的游戏。“自我繁殖”和“功循环”都是独立于自治行为者而定义的,就这点说,我的定义并不真的是定义循环。但是,进一步把自治行为者等同于为自己行为的能力,却是定义循环。当然,那并不意味着定义没有优点和科学意义。我曾力图去认识和解析包含在我那简单的自治行为者定义里的东西,结果走进了一条概念分析的小路,说明它至少包含了一些令人感兴趣的东西。别人一定会问它最终是不是有用。
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我们粗略地来看一个可能的化学系统,它既能自我复制,也能实现功的循环。首先,系统处在某个能自我复制的部分。它可以是6个核苷酸的一段DNA,能激发两段3个核苷酸的序列相结合,它们一旦结合起来,就转变为跟原来一样的6个核苷酸的DNA;它也可以是31个氨基酸的序列,能激发两个片段的结合——15个氨基酸的一段与17个氨基酸的一段——形成跟原来的一样的31个氨基酸的序列。顺便说一句,斯克里普斯的加德里(Ghadiri)小组成功实现了蛋白质的自我复制,决定性地证明了分子的复制不必建立在DNA和RNA类分子的模板复制的基础上。
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至于自治行为者定义中的功循环,可以通过某些假想的化学过程来实现。在那些反应中,焦磷酸盐PP分解为两个一磷酸盐P+P,同时损失一定的自由能。那个自由能耦合在额外复制的6个核苷酸的DNA或31个氨基酸的序列中。这里,“额外”的意思是,假如复制反应没有结合焦磷酸盐产生的自由能源,就不会复制出那么多的分子。一旦焦磷酸盐分解了,我想象可能还有一个自由能的来源——那些吸收光子并受光子激发的电子。当电子回到它原来的未激发状态,这个自由能被用来驱动焦磷酸盐的再合成,超过没有电子能量激发时所能达到的平衡浓度水平。功循环的存在基于这样一个事实:在从PP到P+P然后又回到PP的反应循环中,磷酸盐使反应循环“转了一圈”,而不是达到平衡。这是实现热力学功循环的一个分子发动机。
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我那个试验性的定义有许多显著的特点。首先,系统只有在远离化学平衡时才成立;行为者的活动是非平衡概念。其次,系统是一类新的完全实在的非平衡化学反应网络,结合自我复制与功循环的网络。只是我们过去从来没有把二者结合起来。不过我们现在可以用实验来考察它们了。第三,物理学家安德森(Phil-ip Anderson)曾向我指出,总系统通过额外合成6个核苷酸的DNA或31个氨基酸的序列,储存了供后来修正错误的能量,我们细胞里的DNA修复酶就做着这样的事情。
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写到这点为止,本文还算是正统的科学。下面的事情会越来越奇怪,也可能有更多的问题。
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第一个问题是更仔细来分析“功”的概念。对物理学家来说,功不过是力作用一段距离。用球棍击球加速的时候要做功,构成加速运动的正是这些小小的ma项的总和。
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但是功真就那么简单吗?在任何具体的功的情形,力是“有组织”地作用在物体上做功的。物理学家在他们的初始和边界条件中隐藏了过程的组织思想。可是初始和边界条件又从何而来呢?这是物理学家通常没有回答的问题。就分析炮弹射出大炮的运动说,完全可以忽略以前的事情,只考虑炮、高程、火药、炮弹的重量、气流等初始条件,然后进行下一步计算。但是,造炮、装火药、发射等等都需要做功。这样一路追溯下去,完成一颗炮弹的发送大概要回到宇宙大爆炸。生物圈讲的是过去35亿年来不断出新的初始和边界条件的产生,物理学把“现在”这个系统孤立出来,不足以回答为什么会进化地涌现那样常新的初始和边界条件。
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为了认识功的概念有不完备的地方,第二个办法是要认识到一个孤立的热力学系统——例如在热力学上孤立的一个盒子里的气体——是不能做功的。但是,假如用薄膜将盒子分为两部分,则一个部分可以对另一个部分做功。例如,第一部分的压力较高,薄膜就会向第二个部分移动,从而对它做力学的功。这样的功不可能在宇宙实现,除非宇宙也至少分为两个区域。另外,宇宙的薄膜又从哪儿来呢?
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我感觉最合我意的“功”的定义出自阿特金(Peter Atkin)关于热力学第二定律的一本书。他在书中指出,功是一样“东西”——即能量在约束条件下的释放。考虑一个内有活塞的圆柱,活塞与圆柱顶之间充满压缩的工作气体。气体可以膨胀,对活塞做功,将它压下。约束是什么呢?显然,是圆柱、活塞和活塞在圆柱中的位置,以及约束在其中的气体。那些约束从哪儿来呢?我们来看,做圆柱要做功,做活塞要做功,然后,把气体和活塞放进圆柱也要做功,于是,我们遇到一个以前没有留意过的有趣的新循环。看来,为了产生约束我们需要做功,而为了做功我们需要约束!
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实际上,当我们试图解开薛定谔包裹在他那非周期性晶体微码中的信息概念时,为了“说”出有物理意义的东西,只有通过对能量释放——能量在释放时形成功——的约束进行重新组合。更重要的是,释放出来做功的能量,可以对能量的释放构成更多的约束,那些约束又做更多的功,功又形成更多的约束。注意,这些都不是我们过去在物理学和化学中学过的概念。人们现在才开始逐渐感到所有这些加在能量释放的约束——作为功,它们能对能量释放构成更多的约束——密切联系着某个充分的关于过程组织的理论。那样一个理论,我们目前甚至连轮廓也没看见,当然,那轮廓也不会包含在信息论里。
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我说这一点也不仅是文章写作的需要。分裂的细胞就做着我上面说的那些事情。例如,细胞做热力学功,从脂肪酸和其他组成要素形成脂类分子。然后这些脂类分子可以回落到低能量的结构——一个双脂层,能形成被称作脂质体的空腔“气泡”。实际上,细胞膜就是这样一个形成空心球的双脂层。这时候,膜本身被细胞拿来改变约束。考虑一对假想的有机小分子A和B,它们可以经历三种完全不同的化学反应:
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1)A和B能反应产生C和D;
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2)A和B能反应产生E;
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3)A和B能反应产生F和G。
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