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我敢打赌，这些内共生体已经丢弃了基因组中的很大一部分。正如我之前论证的，只有内共生体丢弃基因，才能支持宿主的基因组扩充到真核生物的水平。只有内共生体和宿主两个基因组极度不对称，才能支持复杂形态的独立起源。看起来，这正是这个细胞中发生的情况。宿主的基因组显然很大，占了细胞超过1/3的体积，而本来体积就已经是大肠杆菌的100倍。基因组被包在一个表面上很像细胞核的结构之中。奇怪的是，只有一部分核糖体被隔在这个结构之外。这是否意味着内含子假说不正确呢？很难说，因为这个宿主细胞可能本来也是细菌，而非古菌，所以能较好地兼容细菌性的移动内含子。鉴于细胞核区室已经独立演化出现，我认为类似的演化力量已经在此发挥作用，而且同样会发生在其他有内共生体的大型细胞中。那么它有没有别的真核生物特征，比如有性生殖和不同的交配型呢？因为没有测得基因组序列，我们也无从得知。这真是最耐人寻味的谜团。我们只能静待新的发现，这正是科学中不可避免也永无止境的不确定性。
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本书是一个大胆的尝试，试图预测生命为什么会是这样。大致看来，明神海丘准核细胞正在重走一条平行的演化之路，从细菌祖先通往复杂的生命形态。在宇宙中的其他地方，生命是否也会沿着同样的演化之路发展呢？这取决于出发点，也就是生命的起源。我认为，同样的起源也很可能一再重演。
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地球上所有的生命都使用化学渗透，都依靠跨膜质子梯度驱动碳代谢和能量代谢。我们已经探讨了这个奇特机制可能的起源与后果。维持生命需要持续的动力，需要永不停止的化学反应制造出各种活性中间体，包括副产物ATP。这些分子才能驱动形成细胞所需的耗能反应。生命诞生之初，碳流和能量流必定更加充裕，因为那时还没有演化出生物催化剂，无法把代谢反应限制在狭窄的路径中。极少有自然环境能满足生命起源的诸多条件：连续、大量的碳和能量流入；流经矿物催化剂；反应集中在一个微区室化的系统中发生，既能浓缩产物，又能排出废物。也许还有其他环境能满足这些条件，但碱性热液喷口一定可以，而且类似的环境应该普遍存在于宇宙中有水的岩石行星上。碱性热液喷口环境支持生命起源的几个要素：仅仅是岩石（橄榄石）、水和二氧化碳，三种宇宙中最普遍的物质。光是在银河系的400亿颗行星之中，或许现在就有不少适合生命起源的环境。②
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碱性热液喷口既带来了麻烦，也提供了解决之道。它们富含氢气，但氢气并不容易与二氧化碳直接反应。我们讨论了半导性矿物薄壁两侧形成的天然质子梯度，理论上能够驱动有机分子合成，最终在热液喷口的微孔结构中形成细胞。如果是这样，那么生命从一开始就必须依靠质子梯度（以及铁硫矿物质），才能突破氢气和二氧化碳反应的活化能障壁。要依靠天然质子梯度生长，这些早期细胞就需要有渗漏的膜，才能截留住生命所需的各种分子，而不至于切断提供能量的质子流。这些条件又让细胞无法离开碱性热液喷口，除非经历一连串按照严格顺序发生的演化事件（比如必需反向转运蛋白），才能让主动离子泵与现代型的磷脂细胞膜一起协同演化。通过了这道狭窄的关口，细胞才能离开热液喷口，扩散到早期地球的海洋和岩石环境中。我们分析了这一系列具有严格顺序的演化事件，才能解释“露卡”（所有生命最后的共同祖先）那些矛盾的特征，才能解释细菌和古菌之间的深刻差异。也只有这些严格的条件才能解释为什么所有的地球生命都使用化学渗透，以及为什么这种奇特的机制在生物中与遗传密码一样普遍。
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适合生命起源的环境普遍存在于宇宙中，但又有一系列严格的条件控制着最终的走向。在这样的生命起源场景中，宇宙中其他地方的生命很可能也依赖化学渗透，所以也会面临相似的机遇和限制。化学渗透偶联赋予生命无限的代谢多样性，让细胞几乎可以利用任何物质“进食”和“呼吸”。细菌之所以能利用水平基因转移共享基因，是因为遗传密码为万物共有。同理，因为所有生物都使用化学渗透偶联的操作系统，那些适应各种不同环境的代谢套装，就可以在生物之间互相传递、即插即用。如果说，在宇宙其他地方（包扩我们的太阳系）找到的细菌不是以同样的方式生存、不依靠氧化还原反应和跨膜质子梯度提供能量，那才真叫人吃惊。因为这些现象都可以根据基本原理预测到。
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如果真是如此，那么宇宙中其他的复杂生命也会面临与地球上真核生物同样的限制；外星人也应该有线粒体。所有的真核生物都来自同一个祖先，这个祖先的出现源于原核生物之间罕见的内共生作用，演化史中的单一事件。这种细菌之间的内共生，我们现在已知两个例子（图25），算上明神海丘准核细胞，那就有三个。所以我们知道，不靠吞噬作用，一个细菌也能进入另一个细菌体内。在40亿年的演化历程中，这至少应该发生过数千次，甚至数百万次。这是一个瓶颈，但并不是最苛刻的。每一次内共生事件中，内共生体应该都会丢弃基因，宿主细胞倾向于变得更大，基因组变得更加复杂，这正是明神海丘准核细胞现在的样子。但是，宿主细胞和内共生体之间应该会发生激烈的冲突，这才是瓶颈的第二部分，一道严酷的双重打击，让复杂生命的演化困难重重。最初的真核生物，很可能是在小种群中快速演化。因为真核生物的祖先已经有了许多我们从未在细菌身上见过的共同特征，这意味着前者的种群很小且不稳定，并且进行有性生殖。如果明神海丘准核细胞确实如我所想，是在重演真核生物的演化之路，那么它极小的种群规模（15年的搜寻只找到了一个样本）恰恰符合理论预测，而它最有可能的命运就是灭绝。这也许是因为它没有把所有核糖体成功地排除在细胞核之外，也许是因为它还没有发明有性生殖。也许，它会抽中演化的头彩，播下真核生物第二次降临地球的种子。
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我认为可以得出合理的结论：宇宙中的复杂生命很罕见。自然选择中不存在固有的倾向去促使人类或是其他复杂生命出现。生命最有可能的状态，是停滞在细菌那种复杂度的水平，虽然我没法给出任何统计概率。明神海丘准核细胞的发现可能会鼓励很多研究者：如果地球上都多次出现了复杂生命的起源，那么在宇宙其他地方可能也会比较常见吧？也许是这样。但是我可以更确定地说，基于能量的原因，复杂生命的演化需要两个原核生物之间的内共生；这是一个罕见的随机事件，罕见到怪异的程度，随后两个细胞之间的激烈冲突又使其难上加难。只有度过这个艰险的阶段之后，复杂生命才回到标准的自然选择演化道路上。我们论证了很多真核生物共有特征都可以根据基本原理预测，从细胞核到有性生殖。我们还可以更进一步：两性的演化、生殖细胞与体细胞的区别、细胞程序性死亡、嵌合式线粒体、有氧代谢能力和生殖力之间的平衡、适应性与疾病、衰老与死亡，所有这些特征的出现，都源于“细胞中的细胞”这个出发点，也都可以预测。如果演化从头再来一次，它们还会重现吗？我认为大致都会。我们早就应该从能量角度研究演化了，这样的方法能为自然选择提供可预测的基础。
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能量的要求远比基因严苛。看看你的周围，这个美妙的世界反映了基因突变和重组的伟力，它们是自然选择的基础。窗外的大树和你有一部分基因相同，但你和树在大约15亿年前的真核生物演化早期就已分道扬镳，各自沿着不同的路径前行。突变、重组和自然选择造就了不同的基因，而不同的基因为你和树规划了不同的路径。你在树林中奔跑，偶尔还喜欢爬树；而树木在微风中轻轻摇曳，用最神奇的生化魔术把空气转变成更多的树。你和大树之间这么多的差异，全都刻写在基因之中。这些基因都源自共同的祖先，但是现在却大多分化歧异，让人很难辨认出任何相似性。所有这些变化，都在漫长的演化旅程中被允许、被选择。基因几乎是无限宽容：任何可能发生的，都会发生。
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但是那棵树也有线粒体。线粒体的运作方式与叶绿体差不多，无数电子在亿万条呼吸链中永不停息地流动，无数质子被泵出线粒体内膜。大树一直在做这些事，你也一直在做这些事。这些电子与质子的循环，从你还在母亲的子宫中开始，就支撑着你的生命：你每秒钟要泵出1021个质子，从不间断。你的线粒体来自母亲的卵子，这是她留给你最珍贵的礼物。这份生命之礼，可以一代一代、毫无间断地追溯到40亿年前深海热液喷口之处，生命最初的扰动。线粒体的功能性命攸关，不容干扰。比如氰化物进入细胞，就会遏制电子和质子的流动，让你的生命戛然终止。衰老有同样的效果，不过它的步调缓慢而温柔。死亡就是电子流和质子流的终止，是膜电位的停息，是从未间断的氧化还原火焰最终归于熄灭。如果说，生命不过就是一个电子寻找归宿的过程，那么死亡就是电子终于可以安息之时。
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能量流令人惊叹，却又冷峻无情。哪怕是几分钟、几秒钟的改变，都可能让生命的实验走向终点。孢子可以躲避能量流的严厉，沉入代谢的休眠，醒来时继续幸运的生存；但其余所有的生物，包括我们，仍然要随时依赖这样的能量机制，与最初的活细胞没有区别。这些机制从未发生过根本改变。怎么可能改变呢？活着才有生命，而活着就需要永不停息的能量流。所以，能量流对演化路径施加了严格的限制，决定了什么可以，什么不行。细菌一直都是细菌，永远不能改动供给它们力量生长分裂、征服世界的火焰。一次偶然的意外：原核生物之间的内共生事件，终于突破了能量之障。但它也没有改动生命之火，而是在每个真核细胞中引燃星星点点的火种，最终演化出复杂生命。我们人类的生理与演化，完全依赖于火焰的继续燃烧，而火光也照亮了我们的过去与现在，种种不可索解之处。我们的头脑，宇宙中最不可思议的生物机器，被永恒的能量之流驱动，现在可以思考自身，追问生命为什么会是这样。这又是演化中何等的幸运！
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愿质子动力与你同在！
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① 明神海丘准核细胞的内共生体，发现于论文作者描述的“吞噬体”中（细胞中的一些液泡），尽管它仍有完整无缺的细胞壁。他们认为宿主细胞从前是一个吞噬细胞，但后来失去了这种能力。这不一定正确。再看一下图25：图中的细胞内细菌也被包裹在非常类似的“液泡”中，但这张图的宿主细胞明显是蓝细菌，所以肯定不会有吞噬作用。丹·武耶克（Dan Wujek）认为，这些包裹着内共生体的液泡是制备电子显微切片时缩水造成的。我猜测，明神海丘准核细胞内部的那些“吞噬体”，应该也是类似的人为缩水现象，与吞噬作用没有关系。如果是这样，就没有理由认为宿主细胞的祖先是更复杂的吞噬细胞。
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② 根据开普勒空间望远镜的观察数据，银河系中每五个类日恒星中就会有一个“类地行星”位于可居住带（habitable zone）。按这个比例测算，银河系中共有四百亿颗适合生命起源的行星。
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复杂生命的起源 术语表
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ATP 三磷酸腺苷的缩写，所有细胞通用的能量“货币”。生命体利用ATP后产生的分解产物是ADP（二磷酸腺苷）和磷酸基团（PO43–）。呼吸作用产生的能量会被用来重新结合磷酸基团和ADP，再次合成ATP。乙酰磷酸是一种更简单的（二碳）能量货币，作用方式与ATP类似。早期地球的地球化学作用可能可以直接合成乙酰磷酸。
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ATP合酶 一种精巧的蛋白质旋转机器。它是嵌在膜上的纳米涡轮，通过膜外质子回流驱动ATP合成。
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DNA 脱氧核糖核酸的简称。DNA是遗传物质，呈双螺旋结构。寄生DNA是指利用生物体的基因组藏身，“自私”地复制自己的DNA。
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pH值 酸度（准确地说是质子浓度）的衡量单位。酸的质子浓度高（pH值低，小于7）。而碱的质子浓度低（pH值高，7～14）。纯水呈中性，pH值为7。
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RNA 核糖核酸的简称。它是DNA的近亲，但是因为有两处微小的差异，结构和性质都有别于DNA。RNA有三种主要形式：信使RNA（转录自DNA的代码脚本）、转运RNA（会根据遗传密码运送指定的氨基酸）和核糖体RNA（充任核糖体机器的部件）。
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RNA世界 一种科学假说中的早期演化阶段，其中RNA同时充任自我复制的模板（如同DNA现在的地位）和加快反应的催化剂（如同现在蛋白质的地位）。
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埃（符号为Å） 一种长度单位，原子的尺寸大约是1埃。具体的换算如下所示：1埃等于1米的一百亿分之一（10–10 m）。1纳米等于10埃，即10–9米。
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