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X染色体和Y染色体被统称为性染色体，原因很明显，因为它们近乎完美地决定了人类的性别。每个人都从母亲那里遗传得到了一条X染色体，如果从父亲那里遗传得到了Y染色体，就是男性；如果从父亲那里遗传得了一条X染色体，就是女性。也有极少数例外，如表面上具有女性特征的人却拥有一条X染色体和一条Y染色体，这是性别决定规则以外的特殊个例，原因在于这些人体内的Y染色体上决定男性性别的关键基因，发生了缺失或受损。
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无须在学校学习太多的生物学知识，大家就会了解到X和Y染色体。很多人还知道色盲、血友病和一些其他疾病在男性中更为常见，是因为这些疾病的相关基因位于X染色体。因为男性只有一条X染色体，他们比女性更有可能患上这些隐性遗传的疾病。正如一位生物学家所说，在男性中，X染色体上的基因是在没有副驾驶的情况下独自飞行。但是，关于X染色体和Y染色体还有很多事情是人们所不知道的，其中，一些令人不安的、奇怪的事实甚至还撼动了生物学的根基。
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在所有科学出版物中，英国《皇家学会哲学汇刊》当属是最严肃的了，从中你很少能读到这样的文字：“因此，哺乳动物的Y染色体很可能卷入了一场战斗，在这场战斗中，它被对手所击败。然后Y染色体丢掉所有对其功能不重要的转录序列，逃走并躲了起来。”[1]“战斗”“击败”“对手”“逃走”？我们很难期望DNA分子能做这些事情。然而，同样的语言（用语稍微更专业一点）又出现在了另一篇关于Y染色体的科学论文中，其标题为《内在的敌人：基因组间的冲突、基因位点间的竞争演化（ICE），以及物种内的红皇后假说》。在这篇论文中有部分内容是这样的：“通过一些温和、有害突变的基因上的‘搭便车’现象，Y染色体和其他染色体之间永久的位点竞争演化会不断侵蚀Y染色体的遗传质量。Y染色体的衰减是基因搭便车的结果，但正是基因位点间的竞争演化催化并持续推动了雄性与雌性之间既拮抗又协同的演化[2]。”尽管这话对你来说仿佛难以理解，但还是有一些很吸引眼球的词，比如“敌人”和“对抗”（拮抗）。最近还有一本教科书，也是同样的题材。书名很简单，叫作《演化：一场持续了40亿年的战争》[3]。到底是怎么回事呢？
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在过去的某个时候，我们的祖先从像爬行动物那样通过环境温度来决定性别，转变成了用基因来决定性别。这种转变的原因可能是为了在怀孕之时便对不同性别的胎儿进行针对性的训练。对于人类而言，性别决定基因会成使我们成为男性，否则就是女性。而对于鸟类，情况正好相反。Y染色体上存在很多有利于雄性的基因，比如，使肌肉发达的基因，或者是使人更好斗的基因。但这些基因并非雌性所需要的，雌性更愿意把精力用在哺育后代上。因此这些基因便在一种性别中占据优势，但在另一种性别中处于劣势。学术界称之为性别拮抗基因。
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当有另一个突变基因抑制了两条配对染色体之间正常的遗传物质交换过程时，拮抗关系这个难题便得到了解决。现在，性别拮抗基因可能会分化，走上不同的道路：当位于Y染色体上时，它可以利用钙来制造鹿角；当位于X染色体上时，可以利用钙来生成乳汁。因此，一对原本是普通基因载体的染色体，被性别决定过程劫持，变成了性染色体，各自吸引一套不同的基因。在Y染色体上，积聚的是有利于男性，但往往不利于女性的基因。在X染色体上积累的是对雌性有益而对雄性有害的基因。例如，最近在X染色体上新发现了一个叫作DAX的基因，很少有人在出生时同时拥有X和Y染色体且在X染色体上有两份DAX基因拷贝。结果就使得这些人尽管从遗传学角度上看是男性，但却会发育成正常的女性。现在来看，究其原因，就是DAX和SRY（Y染色体上决定男性性别的基因），彼此之间存在拮抗。只有1个DAX基因的时候，它便是SRY基因的手下败将，但如果有2个DAX基因的话，就可以反过来让SRY基因称臣了。[4]
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这种基因间的拮抗作用是非常危险的。打个比方，如果两条染色体不再把对方的利益放在眼里了，它们还会关心整个物种的利益吗？或者，更确切地说，X染色体上基因的传播实际上是以牺牲Y染色体为代价的，反之亦然。
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举个例子，假设X染色体上有这么一个基因，这个基因会制造出一种致命毒药，而这种毒药只杀死携带Y染色体的精子。那么，拥有该基因的人子嗣虽不会减少，但他只会有女儿，不会有儿子。他所有的女儿都会携带这种新基因。如果他会有儿子的话，儿子们是不会携带这种基因的，但可惜他是不会有儿子的。因此，这种基因在下一代中出现的概率是通常情况下的两倍，并迅速扩散开来。只有当这种基因灭绝掉了大多数男性，以至于男性过少，威胁到了该物种的存续，这种基因才会停止传播。[5]
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这是异想天开吗？当然不是。在一种名为非洲细蝶（Acrea encedon）的蝴蝶中，这种情况就真实发生了。结果就是，97%的蝴蝶都是雌性。这只是这种被称为“性染色体驱动”的演化冲突形式的众多案例之一。大多数已知的类似例子仅限于昆虫，但这只是因为科学家们对昆虫的研究更为详尽深入。如此看来，前文中所引述过的有关冲突的奇怪用语，开始变得更有意义了。有一个简单的统计材料：因为女性有两条X染色体，而男性有一条X和一条Y染色体，所以3/4的性染色体都是X染色体，只有1/4是Y。换句话说，X染色体有2/3的时间都是在女性体内度过的，只有1/3的时间在男性体内。因此，X染色体演化出攻击Y染色体能力的可能性，是Y染色体演化出攻击X染色体能力的3倍。Y染色体上的任何基因都容易受到新演化出来的X染色体基因的攻击。结果就是Y染色体扔掉了尽可能多的基因，并关闭了剩下的基因，以“惹不起，还躲不起”的姿态，藏了起来，剑桥大学的威廉·阿莫斯（William Amos）辅以术语，如是说道。
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人类Y染色体如此有效地关闭了它的大部分基因，以至于它的大部分区域由非编码DNA组成，非编码DNA根本没有任何功能，也正是这样，才不会成为X染色体的靶子。Y染色体上有一小块区域似乎是最近才从X染色体上“溜”过来的，也就是所谓的假常染色体区域（pseudoautosomal region），其中包括了一个非常重要的基因，即前面所提到的SRY基因。该基因通过启动一系列的级联反应，从而导致了胚胎的雄性化。单个基因竟能有如此强大的功能，实属罕见。虽然它只是启动了一个开关，但有很多事情是紧随其后的。比如，生殖器官发育成阴茎和睾丸的样子，身形和构造与女性渐行渐远（单就人而言是这样的，不过鸟类和蝴蝶并非如此），各种激素也开始在大脑中起作用。几年前，《科学》杂志曾刊登过一幅关于Y染色体的漫画，作者声称已经找到了那些决定男性典型行为特征的基因，比如不断地变换电视频道、善于记住并复述笑话，对报纸的体育板块感兴趣、喜欢死亡和暴力题材的电影、不善于通过电话表达情感。这幅漫画很是有趣，是因为我们认可这些全都是典型的男性行为。在搞笑的同时，这幅漫画强化了基因在控制经典行为中的重要性。这幅漫画的唯一错误在于，并非每一种男性行为都有与之对应的特定基因，应是睾酮等雄激素使大脑普遍雄性化，从而导致男性在现代环境中倾向于表现出这种行为。因此，从某种意义上说，许多男性所特有的习惯，均是SRY基因的产物，正是因为SRY基因，才引发了一系列导致大脑和身体男性化的事件。
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SRY基因很特别。它的序列在不同男性之间是非常一致的，几乎没有点突变，也就是说没有变过任何一个字母。从这个意义上说，SRY是一个没有变化的基因，自大约20万年前人类的最后一个共同祖先到现在，就没有变过。然而，我们的SRY基因与黑猩猩的很是不同，与大猩猩的亦相差甚远。在不同物种之间，SRY基因的变异是其他基因的10倍。与其他有活性的（也就是可以表达的）基因相比，SRY是演化最快的基因之一。
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我们该如何解释这一悖论呢？威廉·阿莫斯和约翰·哈伍德（John Harwood）认为，答案就在于被他们称为“选择性清除”的逃走并躲起来的这个过程。有时，X染色体上会出现一种驱动基因，通过识别SRY产生的蛋白质来攻击Y染色体。对于任何罕见的SRY突变体来说，一旦突变后差异足够大而无法被识别，那么就会具备竞争优势，这种突变体就会取代其他男性开始广泛进行传播。X染色体上的驱动基因试图改变性别比例，使其向女性倾斜，但新的SRY突变体的传播又把这个比例给扳了回来。最终结果就是该物种的所有成员共享一个全新的SRY基因序列，几乎没有任何变异。这场突然发生的演化速度极快，没有留下任何遗传证据。最终，产生了种间差异极大、种内差异寥寥的SRY。如果阿莫斯和哈伍德是对的，那么自500到1000万年前黑猩猩祖先和人类祖先分离之后，到20万年前所有现代人类共同的祖先出现之前，至少发生过一次这样的“清除”。[6]
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你可能会感到有点失望。我在本章开始时预告的暴力和冲突，原来只不过是分子演化过程的一个细节。不要担心，还远没有结束呢，接下来我将尽快把基因与真正的人类冲突联系起来。
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加州大学圣克鲁兹分校的威廉·赖斯（William Rice）是性别拮抗研究领域的领军人物，他已经完成了一系列了不起的实验以阐明这一观点。假定我们人类祖先刚刚获得了一条新的Y染色体，为躲避X染色体上的驱动基因，它正在去掉或关闭自己身上的很多基因。用赖斯的话说，这条新的Y染色体如今已然是男性有利基因的聚集地。因为Y染色体永远不会出现在女性身上，所以即使对女性非常有害，但只要是对雄性有哪怕一丁点的好处，它都会去争取（如果你仍然认为演化会让所有物种受益，还是省省吧）。在果蝇和人类中，雄性射精时精子悬浮在一种叫作精液的浓稠液体中。精液中含有的蛋白质是基因的产物，不过它们的作用暂还未知，但赖斯有一个精明的想法。在果蝇的交配过程中，这些蛋白质进入雌性果蝇的血液，并转移到大脑等其他地方，可以起到降低雌性性欲和增加排卵率的作用。30年前，你可以在美国国家地理杂志上看到这样的评论：完成交配以后，雌蝇到了停止寻觅性伴侣的时候了，转而寻找筑巢地点，雄性的精液改变了雌蝇的行为。如今，这些信息呈现出一种更加险恶的意味。雄性试图操纵雌性不再与其他雄性交配，从而为其产下更多的后代。这么做是受那些性别拮抗基因的指使，它们或是位于Y染色体上，或是由Y染色体上的基因启动。但是在选择压力之下，雌性越来越抗拒这种操纵。结果陷入困境，收效甚微。
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赖斯做了一个巧妙的实验来验证他的想法。他把果蝇繁殖了29代，在这期间，他抑制了雌蝇拮抗性的发展，这样，就保留下一支没有渐变的雌蝇。与此同时，通过让雄蝇和抗性越来越强的雌蝇进行交配，使雄性产生出效力越来越强的精液蛋白。29代之后，他把这两种果蝇重新放到一起进行交配。结果一目了然，雄蝇精液在操纵雌蝇行为方面是如此高效，以至于它的毒性大得甚至可能会杀掉雌蝇。[7]
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现在赖斯相信性别拮抗存在于各种环境之中，飞速演化的基因就是它们所留下的线索。以贝类中的鲍鱼为例，精子需要用一种名为细胞溶解素的蛋白质，以在卵子细胞表面由糖蛋白组成的网上钻出一些洞来。这种细胞溶解素的基因演化得非常快（在我们人体里情况可能也是如此）。这可能是由细胞溶解素和糖蛋白网之间的竞争所致。快速穿透对精子有利，但对卵子不利，因为这会允许寄生虫或第二个精子穿过。更让人有些不是滋味的是，胎盘是由来自父方且快速演化的基因所控制的。以戴维·黑格为首的现代演化学家们现在认为胎盘更有可能是由胚胎里来自父方的基因所控制的，如同一个寄生在母亲身上的傀儡。胎盘试图克服母体的阻力，控制其血糖水平和血压，以利于胎儿生长[8]。在15号染色体那一章中会有更多关于这方面的内容。
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那么求爱行为呢？传统观点认为，孔雀精致的尾巴是用来引诱雌性的，并且实际上是依据雌性祖先的喜好而设计出来的。然而赖斯的同事，布雷特·霍兰（Brett Holland）却有着不同的解释。他认为孔雀确实演化出了长尾巴以引诱雌性，但它们这样做是出于雌性对于诱惑变得越来越不感冒。实际上，雄性不再强迫雌性与其交配，而是通过求偶仪式来示爱；雌性则变得愈发挑剔，以把控交配频率和交配时机。这个理论可以解释在两种狼蛛中的惊人发现。其中的一种狼蛛前腿上有一簇直立的刚毛，用以求偶。给雌性狼蛛播放雄性狼蛛展示刚毛的视频，雌性蜘蛛会通过自己的行为来表达雄性蜘蛛的表现是否能让她亢奋起来。如果修改视频内容，把雄性的刚毛去掉，雌性仍像刚才那样会亢奋不已。但在另一种没有刚毛的狼蛛中，视频中人为地为雄性添加了刚毛，就使雌性的接受率提高了一倍多。换句话说，在演化过程中，对于同种雄性的示爱行为，雌性渐生厌倦。因此，性选择是诱惑基因和挑剔基因之间性拮抗的一种表现形式。[9]
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赖斯和霍兰得出了一个令人不安的结论：一个物种的社会性和交际性越强，就越有可能受到性别拮抗基因的影响，因为两性之间的交流为性别拮抗基因提供了肥沃的土壤。地球上最具社会性和交际性的物种，非人类莫属。突然之间人们开始明白为什么人类两性之间的关系是如此大的一个雷区，为什么男性对性骚扰的定义与女性大相径庭。从演化的角度来说，两性关系不是由对男性或女性有利的因素所驱动的，而是受其染色体所驱动的。以往，诱惑女性的能力对Y染色体是有利的，抵抗男性诱惑的能力对X染色体是有利的。
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基因之间的竞争并不仅限于性方面。假设有一种基因会增加说谎的概率（这不是一个很符合现实的命题，但可能有一大组基因间接地影响了人的诚实程度），这样的基因可能会让拥有它的人成为得逞的骗子。再假设也许在另一条染色体上还有另一种（或一组）不同的基因会提高对谎言的识别能力，这种基因能使其拥有者避免上骗子的当。这两种基因可能就会拮抗演化，相互促进，尽管同一个人很可能同时拥有这两种基因。在它们之间存在着赖斯和霍兰所说的“基因位点间的竞争演化”，即ICE。在过去的300万年里，这种竞争过程可能确实推动了人类智力的提高。发达的大脑是为了帮助我们在大草原上制造工具或生火，这种观念早已过时。取而代之的是大多数演化论者都相信的马基雅维利理论（Machiavellian theory）——在操纵和抵抗操纵这场竞赛之中，需要更强的大脑。“人类的基因用语言做武器，不断进行着攻防转换。而我们所谓的智力可能只是基因间冲突的副产品。”赖斯和霍兰写道。[10]
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请原谅我刚刚跑偏到智商这个话题上去了，让我们继续回到性这个话题。1993年，迪恩·哈默（Dean Hamer）宣布他在X染色体上发现了一个基因，这个基因对性取向有很大的影响，媒体旋即称之为“同性恋基因”，这可能是最轰动、最具争议性的遗传发现之一[11]。哈默的研究只是同一时期发表的几篇论文中的一篇，这些论文都指向同一个结论，即同性恋是“由基因决定的”，而不是文化压力或意识选择的结果。这其中的一些工作是由男同性恋者自己完成的，比如索尔克研究所的神经学家西蒙·列维（Simon Levay）。他们中的一些人急于让大众接受一个在他们自己心中十分笃定的信念：同性恋者“生来如此”。他们相信，如果一种生活方式是由与生俱来的倾向所决定的，而非以人的意志为转移，那么所遭受的偏见就会少一些。如果父母知道同性恋是出于遗传方面的原因，那么他们就不至于那么担心，因为除非孩子生来就有同性恋倾向，否则其性取向是不会受身边同性恋所左右的。事实上，保守主义者已经就其遗传方面的证据展开了攻击。1998年7月29日，在《每日电讯报》上，保守派的杨女士这样写道：“我们须谨慎对待‘天生就是同性恋’这种说法。不仅因为这是错的，更是由于它为同性恋维权组织提供了借口。”
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但是，无论某些研究人员多么希望得到他们想要的结果，这些研究都是客观的，经得起推敲。毫无疑问，同性恋具有很强的遗传性。以一项针对双胞胎同性恋的研究为例，在54个异卵双胞胎的男同性恋中，有12个人的双胞胎兄弟也是男同性恋；在56个同卵双胞胎的男同性恋中，有29个人的双胞胎兄弟也是同性恋。由于双胞胎的生活环境相同，可以排除环境因素影响，无论他们是异卵还是同卵，这一结果意味着，基因因素占了男性同性恋倾向的一半左右。还有其他十几项研究也得出了类似的结论[12]。
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出于好奇，迪恩·哈默决定去寻找与同性恋相关的基因。他和他的同事采访了110个男同性恋家庭，并注意到一些不寻常的事情。同性恋似乎是母系遗传的。如果一个男人是同性恋，那么他的上一代人中最有可能是同性恋的，不是他的父亲而是他的舅舅。
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这让哈默立刻意识到该基因可能位于X染色体，这是男性从母亲那里遗传得到的唯一一条染色体。通过比较家族中男同性恋和异性恋之间遗传标记的差异，他很快便锁定了位于X染色体长臂末端的Xq28区域。男同性恋中，75%都有该基因，而在异性恋男性中，该比例只有25%。从统计学角度来看，这种可能性高达99%。随后的研究结果进一步确认了这一结论，并排除了这一区域与女同性恋取向之间的关系。[13]
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对于像罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers）这样精明的演化生物学家来说，这样一个基因可能存在于X染色体上的迹象立即让其警觉起来。基因决定性取向这个说法的问题在于，这会导致同性恋基因很快就会灭绝。然而现实情况并非如此，同性恋在现代人中是普遍存在的。约有4%的男性是明确的同性恋，还有更小比例的人是双性恋。一般来说，男同性恋比异性恋男性生育孩子的可能性更小，因此除非这种基因具有某种补偿优势，否则它会越来越少甚至完全消失。特里弗斯辩称，由于X染色体在女性体内的时间是男性的两倍，一种有益于女性生育能力的性别拮抗基因才得以保存下来，即使它对男性生育能力有两倍的损害。例如，假设哈默发现的基因决定了女性青春期年龄，甚至是乳房大小（记住，这只是一个假设），这些特征中的每一个都可能会影响女性的生育能力。在中世纪的时候，丰满的乳房可能意味着更多的乳汁，更受富豪的青睐，于是生下的孩子就不太可能夭折。尽管同样的基因会使得儿子觉得男性才有吸引力，会降低男性生育儿子的概率，但因为给女儿带来了优势所以也就保存了下来。
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在哈默的基因被发现和破译之前，同性恋和两性对抗之间的联系充其量也只是一种胡乱猜想。事实上，Xq28和性之间的关系仍有可能存在错误。迈克尔·贝利（Michael Bailey）最近关于同性恋家系的研究就发现同性恋的母系遗传并不普遍，而其他科学家也未能发现同性恋与Xq28有关。目前看来，这种相关性好像仅限于哈默研究的那些家庭。哈默自己也在提醒大家，除非是真的找到了确切的基因，否则这些假设都是站不住脚的。[14]
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而且现在又有了对同性恋的另一种完全不同的解释，令事情变得更为复杂起来了：性取向与出生顺序的关系变得愈发明显起来。相比没有兄弟、只有弟弟、有一个或多个姐姐的男性，有一个或多个哥哥的男性更有可能会成为同性恋。出生顺序的影响是如此之强，以至于每增加一个哥哥，成为同性恋的可能性就会增加大约1/3。当然，这个可能性仍然不高，毕竟，从3%涨到4%，就已经增加了1/3。这个现象普遍发生在很多研究对象中，并且在英国、荷兰、加拿大和美国都有报道。[15]
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