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伯纳尔和范库肯在他们的论文中给出的许多结论都缺乏坚实可靠的理论基础,尽管如此,仍有许多值得借鉴的地方。烟草花叶病毒是由大量相同的亚基(subunit)构成的,但是对这些亚基的排列方式,他们却一点也不知道。当然,我们不能要求他们在1939年就搞清楚蛋白质亚基构成蛋白质的方式与亚基构成RNA的方式完全不同,这样的要求未免过于苛刻。时至今日,蛋白质含有大量亚基这一点人们很容易接受,但RNA恰恰相反。当RNA被分解成很多亚基时,会产生大量非常微小的多核苷酸链,这些过小的多核苷酸链无法携带遗传信息。克里克和我都认为,遗传信息肯定存储在烟草花叶病毒的RNA当中。对于烟草花叶病毒结构最合理的设想是:其中有一个位于中心的RNA核,外面包围着大量较小的蛋白质亚基。
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事实上,关于烟草花叶病毒的蛋白质构建,前人的研究已经给出了一些生物化学证据。1944年,德国人格哈特・施拉姆(Gerhard Schramm)率先发表了他的实验结果。他报告说,在弱碱环境中烟草花叶病毒颗粒会分解成游离态的RNA和大量蛋白质分子。这些蛋白质分子即使不完全相同,也极其相似。除了德国人之外,几乎没有人相信施拉姆的研究结果是正确的。这是战争导致的一种偏见。绝大多数人都觉得难以想象,德国法西斯怎么可能在世界大战的最后几年(当时德国在战场上的形势每况愈下)还允许施拉姆按照自己的思路日复一日地进行大量实验,但这恰是施拉姆得出结论的基础。相反,他们更容易认为,这项工作直接得到了纳粹的支持,而对于实验结果的分析也是错误的。绝大多数生物学家甚至都不愿意花费时间去反驳施拉姆。然而我并不这样认为。我在阅读伯纳尔论文的过程中,突然对施拉姆的实验产生了浓厚的兴趣:要是他对实验数据的解释是错的,那又是怎么刚好凑巧得到正确答案的呢?[95]
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(前排左起)格哈特·施拉姆、罗莎琳德·富兰克林、莫里斯·威尔金斯在核酸与蛋白质戈登国际大会上,摄于1956年。坐在施拉姆后面的是霍华德·沙克曼(Howard K.Schachman),而哈米什·芒罗(Hamish N.Munro)则坐在地上(位于富兰克林和威尔金斯之间)
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施拉姆的关于一个烟草花叶病毒如何分解成越来越短片段的图示,同时该图示也说明了这些片段很相似的原因
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不难设想,只要有几张X射线照片,我们就能搞清楚烟草花叶病毒蛋白质亚基的排列方式了。如果这些亚基堆叠成了螺旋状,那么就更能说明问题了。我兴奋极了,立刻把伯纳尔和范库肯的论文从哲学图书馆偷偷拿出来带到了实验室,我想让克里克看看这些烟草花叶病毒的X射线照片。克里克看到图中那些代表着螺旋状的空白区域时立即跳了起来,迅速地画出了烟草花叶病毒的几个可能的螺旋状结构。从那一刻起,我知道自己真正理解了螺旋理论。而且,我无须掌握数学,克里克有空自然会来帮我的。可如果他外出了,我就束手无策了。幸运的是,只需略懂数学就可以弄明白,为什么那张烟草花叶病毒的X射线照片显示的是一个每23埃绕螺旋轴转一圈的螺旋。事实上,这里面涉及的原理非常简单,以至于克里克考虑以《观鸟者对傅立叶变换公式的应用》(Fourier Transforms for the Birdwatcher)为题,将它们总结在一篇文章里。
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伯纳尔和范库肯发表了两篇关于烟草花叶病毒以及其他植物病毒的论文,这是其中的第一篇,发表在《普通生理学杂志》上
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在前述伯纳尔和范库肯的第一篇论文中,附有烟草花叶病毒的X射线衍射照片(19)、黄瓜花叶病毒的X射线衍射照片(20)和马铃薯X病毒的X射线衍射照片(21)
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弗雷德里克·查尔斯·弗兰克是一位理论物理学家,他因对晶体生长和固态物理的研究而著称于世。在第二次世界大战中,他与琼斯(R.V.Jones)等人一起在英国皇家空军情报部门工作,发挥了至关重要的作用
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然而这一次,克里克并没有立即卷起袖子大干起来,在接下来的几天里,他一直认为能够证明烟草花叶病毒是螺旋结构的证据还不够有力。受他影响,我的情绪也变得低落起来。不过,我很快又找到了蛋白亚基必定应该排列成螺旋状的一个确定无疑的原因。那天晚饭后,百无聊赖之际,我阅读了一篇在法拉第讨论会上阐述“金属结构”的论文。在这篇论文中,理论物理学家弗雷德里克・查尔斯・弗兰克(Frederick Charles Frank)提出了一个关于晶体生长的独创性理论。弗兰克指出,尽管每次计算都很精确,但是最终都会出现一个矛盾的现象,即晶体并不是按照计算出来的速率生长的。不过,弗兰克发现,如果晶体原本就不像我们所设想的那么有规则,而是包含了一些错位的话,那么这种矛盾的现象就将不复存在了。这是因为,这种错位会导致永远都会存在一些“舒适”的微小间隙(cozy corners),而新的分子则很适应这些微小间隙。
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几天以后,在乘坐公共汽车前往牛津大学的路上,我的头脑里形成了这样一种想法:应该把每个烟草花叶病毒颗粒视为一个微小晶体,这种晶体就像其他晶体一样,是通过拥有一些微小间隙而逐渐生长起来的。最重要的一点是,我认为产生微小间隙最简便的方法就是使亚基呈螺旋状排列。这个想法是如此简洁,因此它肯定是对的。那个周未,我在牛津大学看到了各种各样的螺旋楼梯,它们使我更加坚信其他生物的结构也应该具有螺旋对称性。接下来的一个多星期,我仔细观察了肌肉和胶原纤维的电子显微镜图片,试图从中找到螺旋结构的蛛丝马迹。然而,克里克的态度却始终不冷不热。我很清楚,在还没有获得有力证据的情况下想要说服克里克,必定会徒劳无功。
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沃森关于烟草花叶病毒结构中的“舒适”的微小间隙的洞见,源于弗雷德里克·查尔斯·弗兰克在1949年发表的一篇论文《错位对晶体生长的影响》(The infuence of dislocations on crystal growth)
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在这关键时刻,赫胥黎帮了我的大忙,他教会了我如何用X射线照相机拍摄烟草花叶病毒照片。拍摄出螺旋结构的一个方法是,将烟草花叶病毒的样品倾斜,使其与X射线光束保持一定的角度拍下照片;然后更换角度再以同样的角度拍下照片。范库肯没有这样做,因为在第二次世界大战前,没有人重视螺旋结构。为此,我找到了罗伊・马卡姆,想要看他手头是否还有多余的烟草花叶病毒。那时,马卡姆在莫尔蒂诺研究所工作。与剑桥大学其他研究机构不同,这个研究所的实验室里暖气很足,这是为了照顾“奎克教授”兼研究所所长戴维・基林(David Keilin),因为他患有哮喘病。我则乐于找借口,在其高达58摄氏度的房间里多待一会儿,尽管马卡姆可能随时会嘲笑我,说如果我是喝英国啤酒长大的话,就不会搞得像现在这么狼狈了。不过这一次,他却一反常态地富有同情心,毫不犹豫地给了我一些病毒样品。想到克里克和我竟然会亲自动手做起烟草花叶病毒实验来,我不禁哑然失笑。
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不出所料,我拍摄出的第一批X射线照片,比别人发表的照片要模糊得多。而拍摄出一些勉强可用的照片,则需要花费我一个多月的时间。至于想拍摄出几张能够显示出螺旋结构的照片,更是难上加难。因此,整个2月,唯一使我感到快乐的事,就是杰弗里・拉夫顿(Geoffrey Roughton)在亚当斯路他父母家里举办的化装舞会。说来也怪,尽管拉夫顿认识许多漂亮姑娘,而且据说他在写诗的时候必须带着一只耳环,但克里克还是不愿意去参加这个舞会。幸运的是,奥迪尔不想失去这次机会。于是,我租了一套王政复辟时期的士兵服装和她一起去了。当我们挤进大门,穿过半醉半醒地跳着舞的人群时,我们就知道这次晚会有多么隆重盛大了,因为几乎一半在剑桥大学求学的外国女学生都来到了这里。[96]
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一个星期后,又有人举办了一个“热带晚会”。奥迪尔很想去,部分是因为她参与了舞场的装饰,部分则因为这个舞会是由黑人发起的。克里克再次表示反对,事实证明,他的反对是明智的。参加舞会的人不多,舞场一大半都空着。我虽然在那里喝了几大杯酒,但是仍然没有什么兴趣在众目睽睽之下跳舞。更重要的是,我知道鲍林将在5月来伦敦参加由皇家学会组织的一个有关蛋白质结构的会议。谁也说不准他下一步要做些什么。他很可能会要求前去参观伦敦国王学院,这种前景令我们不寒而栗。[97]
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