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这种似非而是是怎么产生的呢?当你按照稳定策略的方式开始思考时,一切都迎刃而解。我们需要做的全部事情只是将时间由进化学尺度降到发育学尺度,也就是两个个体关系发展的时间尺度。“如果强势,就去坐享其成;如果顺从,就去杠杆工作”这种策略听上去好像可行,但不会是稳定的。那只顺从猪也许会按下杠杆,快速地跑回来,却发现那只强势猪的爪子就搭在食槽里,怎么也挪不开。这样那只顺从猪就会很快地放弃按压杠杆,因为得不到一丁点儿回报。但现在想想相反的策略:“如果强势,就去杠杆工作;如果顺从,就去坐享其成。”这种策略将是稳定的,尽管这有着似非而是的结果,那只顺从的猪吃到了大部分的食物。对于强势猪来说,唯一需要达到的要求是当他从猪圈另一端跑回来时食槽内还能剩下一点食物。当它抵达时,它能够毫不费力地把那只顺从猪从食槽旁赶走。只要还有一点食物残渣来回报它,强势猪拉动杠杆的行为就会坚持下去,从而无意中填饱了那只顺从猪。这样那只顺从猪懒惰地斜躺在食槽旁边这一行为便也得到了回报。所以从整体“策略”来看,“如果强势去做奴隶,弱势去做主人”,双方都能够得到回报,该策略就成了一个稳定的策略。
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*26 第93页:……某种类型的优势序位。
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特德·伯克(Ted Burk)在还是我的研究生的时候找到了进一步的证据证明蟋蟀里存在这类假的优势序位。他还发现一只雄性蟋蟀如果最近刚击败了另一个雄性时,它更有可能对一个雌性示爱。这应该被命名为“马尔博罗公爵效应”,因为马尔博罗公爵夫人的日记中有一篇如此记载着:“大人今天从战场上回来,等不及脱掉马靴就和我缠绵了两次。”《新科学家》杂志的下述报道也许能够提供另外一个名字,该报道描述了雄性激素睾酮水平的变化:“大赛前24小时网球选手的睾酮水平翻倍。赛后,胜利者的睾酮水平维持不变,失败者的则会降低。”
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*27 第95页:……ESS概念的发明是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。
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这句话有点过了。我也许有些过激,因为当代生物文献对ESS概念有种普遍的忽视,特别是在美国。例如,这个概念根本就没有在E. O. 威尔逊的巨著《社会生物学》中出现。这种忽视没有持续太长,所以我也能够更加公正地来看待这个问题,而非像个传教士一般。你没有必要非得用ESS语言,只要你想得足够清晰即可。但是ESS语言对你清晰的思考确是一大助力,特别是面对那些详细遗传信息并不明确的案例——而这在实践中占多数。有时候大家会说ESS模型假设繁殖都是无性的。这句话有点容易导致误解,因为无性很容易被假设为有性生殖的反面。ESS模型的真相则是它根本不想让自己去关注遗传系统的细节。与之相反,它们用一种模糊的语调假设相似生相似。对于很多研究来说,这样假设足够了。事实上,这种模糊甚至可能是有益的,因为它能使大脑集中在关键之处,而非那些细枝末节,例如那些在个别案例中根本不可能弄清楚的遗传优势。ESS思考方式作为一个反向思维模板最有用:它能帮助我们避免那些本来可能会使我们误入歧途的理论错误。
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*28 第98页:渐进的进化过程与其说是一个稳步向上爬的进程,倒不如说是一系列从一个稳定台阶走上另一个稳定台阶的不连续的步伐。
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这个段落很好地总结了现在众所周知的间断平衡理论的一种表达方式。我很内疚地承认,就像当时英国的很多生物学家一样,当我在写我的推测时我完全忽略了该理论,尽管这个理论在3年之前就发表了。那之后,我变得有些急躁,在《盲眼钟表匠》一书中就能看出,我显得有些过分吹嘘间断平衡理论。如果这伤了某些人的心,我表示歉意。如果了解到至少从1976年起,我的心就已经摆正了这一事实,也许能够让这些人感到一丝欣慰。
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第6章 基因种族
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*29 第104页:……我一直难以理解,为什么一些个体生态学家如此粗心,竟忽略了……
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汉密尔顿1964年的文章没有被继续忽视。生态学家们对其从一开始的忽视到后来的承认这段历史使得其成为一个有趣的定量研究材料,一个研究将“觅母”放入觅母库的案例。在我第11章的注释里会追踪这个觅母的发展。
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*30 第104页:……我假定我们讲的是整个基因库中一些稀有的基因。
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我们假设要讨论的基因在整个种群中是很稀少的,这能方便我们去解释相关性的测量问题,但做这样的假设却有些取巧,然而,实际上汉密尔顿最重要的成绩之一就是证明了无论该基因是稀少还是常见,他的理论都成立。这也是他的理论中大家都很难理解的一个方面。
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我们很多人在处理相关性的测量问题时都会产生如下的困惑。一个物种的任意两个成员,无所谓它们是否属于同一个家族,通常90%以上的基因都是相同的。那么,当我们提及兄弟之间的亲缘关系指数是½或第一代堂兄妹之间的亲缘关系指数是 之时,我们的意思是什么呢?正确答案是在任何情况下,在那90%(或其他更准确的数值)的基因以外,兄弟之间还有½的基因是相同的。当然,一个种群的所有个体间也会有一种基础相关性,尽管这种相关程度会比较小。利他主义基因更容易在那些相关性比基础相关性更高的个体中找到,无论这个基础相关性有多大。
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在第一版中,我通过选取稀有基因这一取巧的做法回避了这个问题。尽管这样做现在看来还没有问题,但始终是不够好的。汉密尔顿自己写到那些基因“在后代中是相同的”,但正如艾伦·格拉芬展示的那样,这句话本身就很令人费解。其他一些作者甚至根本就没有意识到这是一个问题。他们都只是简单地提到相同基因的绝对百分比,而这是一个确定的正向误差。诸如此类的轻率言论导致了一些严重的误解。例如,在对1978年出版的《社会生物学》一书进行激烈抨击的过程中,一位著名的人类学家试图论证如果认真看待亲属选择,那么我们可以预见所有人类都应该互帮互助了,因为所有的人99%的基因都是一样的。我在《关于亲属选择的12个误解》(‘Twelve Misunderstandings of Kin Selection’,这个问题在其中排第5)中简要地回应了这个错误。另外11个误解也值得一看。
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在《从几何角度来看相关性》(‘Geometric View of Relatedness’)一文中,艾伦·格拉芬给出了可能是解决相关性测量问题的最终办法。但我不会在这里对其加以阐述。在另外一篇《自然选择、亲属选择和类群选择》里,格拉芬澄清了一个普遍而又重要的问题,即对汉密尔顿“广义适应性”概念的广泛误用。他还告诉了我们关于计算遗传相关性的代价与收益的正确及错误的方法。
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*31 第108页:……犰狳……如果有人能到南美去一趟,观察一下它们的生活,我认为是值得的。
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关于犰狳我还没有听到过任何前沿进展,但对另外一组“克隆”动物——蚜虫的研究却传来佳音。长期以来,我们都知道蚜虫(也就是青梅子)既可以无性繁殖,也可以有性繁殖。如果你在某个植株上发现了一堆蚜虫,那么很有可能它们都是同一个母本的复制品。而旁边的植株上可能就是另一个母本的复制品了。理论上这种情况很适合亲属选择的利他基因的进化,但直到1977年,人们一直都没有发现蚜虫的利他主义实例。但就在那一年,青木滋之在日本的一个蚜虫种属内发现了一种不育的“士兵”,但那时我已经来不及将其加入书的第一版了。青木在此之后又在数个不同种属里都发现了相同的现象,并且他也有足够证据证明不同的蚜虫种群里至少有四个种群独立进化出了同样的现象。
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下面就简要介绍一下青木的发现。蚜虫“士兵”属于一个完全不同的阶级,就像蚂蚁这类传统社会性昆虫里的阶级一样。它们是无法发育成熟的幼虫,因而是不育的。无论是外观还是行为,这些士兵都和它们那些非士兵的同伴不同,尽管它们有着完全相同的基因。士兵通常会比非士兵大:它们有一对超大的前肢,这使得它们看上去就像是蝎子;它们头顶还有一个朝前生长的尖角。它们运用这些武器与可能的捕食者战斗并杀死对方。在整个战斗中,它们很可能会死亡,但就算不死,我们仍然应该正确地认识到它们的遗传利他性,因为它们不可能生育。
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回到自私的基因,这里有些什么启示呢?青木并没有清楚地指出是什么决定了哪些个体成为不育的士兵,哪些能够正常繁殖。但我们可以很肯定地说这是由于外部环境而不是基因上的不同。这很显然,因为任何一个植株上的不育士兵和正常蚜虫都携带有完全相同的基因。然而,肯定有一个负责根据环境变化在两种发育路线上切换的基因。为什么自然选择会倾向于这些基因,甚至不管它们中有一些会留在那些不育的士兵体内而不可能向下传递了?因为正是由于那些士兵,同样的基因才能够在可以繁殖的非士兵体内加以保存。这个原因和其他社会性昆虫一样(参见第10章),除了在其他社会性昆虫诸如蚂蚁或白蚁中,不育的“利他者”体内的基因只有统计学上的概率去帮助那些可以繁殖者体内相同的基因。蚜虫的利他者基因之所有享有这种确定性,而不是统计学的可能性,是因为蚜虫士兵和它们为之而战的可以繁殖的姐妹是克隆副本的关系。从某种意义上来说,青木的蚜虫为阐释汉密尔顿理论提供了一个最简洁的活体样本。
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那么,蚜虫有资格进入真正的社会性昆虫俱乐部吗?传统上讲,那只是蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和白蚁们的阵地,保守的昆虫学家会对其进行百般阻拦,理由例如它们没有一个长寿的老女王。进一步说,作为一个真实的克隆体,蚜虫们并不比你们体内的细胞显得更加的“社会化”。我们可以认为仅有一个的动物在以那株植物为食,只是碰巧它的身体分成了多个蚜虫。就像人体内的白细胞,其中一些蚜虫扮演起了特殊的防御角色。如果继续争辩,“真社会性”昆虫尽管不是同一生物体的一部分,仍然能够展开合作;而青木的蚜虫间的合作仅仅是因为它们都属于同一个“生物体”。我觉得这种文字游戏太无聊了。对我来说,只要你能够了解蚂蚁间、蚜虫间以及人体细胞间发生了什么,你可以随意决定它们是社会性与否。就我自己的喜好,我有充分的理由把青木的蚜虫称作社会性生物体,而非一个生物体的组成部分。因为一个蚜虫个体就能表现出很多单个生物体的关键特征,而一群蚜虫克隆的组合却没有这些特征。这个观点在《延伸的表型》中得到了拓展,相关章节是《重新发现那个生命体》,同样,现在这本书的新章节《基因的延伸》中有相关内容。
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*32 第109页:亲属选择肯定不是类群选择的一个特殊表现形式……
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类群选择和亲属选择之间的混淆从来就没有消失过,反而可能愈演愈烈。我加倍地想要强调这一点,但有个小小的例外。由于不严谨的措辞,我在本书第一版102页开头留下了一个非常小的谬误。我在初版中写道(这是我这一版少有的几处文字上的改动之一):“我们只是认为第二代的堂兄弟可以接受的利他行为相当于子女或兄弟的 。”正如S.奥尔特曼(S. Altmann)指出的那样,这显然是错误的。这个错误并不是我想要争辩的那个关键。如果一个利他主义动物有一个蛋糕想要分给它的亲戚们,没有任何理由相信它需要给每个亲戚一块蛋糕,也不可能保证蛋糕的大小是由关系的亲疏而决定的。事实上,这听上去可能有些荒谬,但该种群的所有成员,更别提其他种群,都至少是它的远亲。因此,它们每一个都应该来讨要一块仔细称过的蛋糕!与之相反,如果附近就有一个近亲,就没有必要去给远亲哪怕一点儿蛋糕。在其他一些复杂因素诸如回报递减法则的作用下,整个蛋糕都应该给予关系最近的那个亲戚。显然我想要说的是“我们只是预计第二代堂兄弟接收到利他行为的概率相当于子女或兄弟的 ”(109页),这也是现在书中所采用的话。
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*33 第109页:他有意识地把子女排除在外:他们竟不算亲属!
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