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这句话现在使我尴尬难堪。我后来才知道,原来社会生物学家对“舅舅效应”不仅有话要说,他们中的很多人多年来不干别的只研究这个!我所“预测”的现象对很多文化都是一个经验事实,而人类学家们几十年前就完全知晓了。进一步来说,当我建议这个特定假说时,即“在不贞行为司空见惯的社会里,舅舅应该比‘父亲’表现出更多的利他行为,因为它有更大的理由信赖同这个孩子的亲缘关系”(122页),我非常抱歉地忽略了一个事实,理查德·亚历山大早就提出过相同的建议。(在本书第一版的印刷后期,我加入了一个脚注说明了这一点)。该假说已经被亚历山大本人以及许多其他人根据人类学文献,使用定量的手法测试过了,也得到了肯定的结果。
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第7章 计划生育
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*41 第127页:温-爱德华兹……又是这个类群选择论的主要鼓吹者。
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比起其他的学术异端,温-爱德华兹的境遇要好多了。尽管犯了一个明显的错误,大家仍然认为他对启发人们认真思考选择原理做出了贡献(尽管我觉得这样做有些过头了)。他自己在1978年豁达地撤回了自己的主张,当时他写道:
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现在,理论生物学家达成共识——想要做出一个可信模型让慢吞吞的类群选择打败迅猛的自私基因是不现实的,那些迅猛的自私基因能够带给每一个个体好处。因此我接受他们的意见。
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尽管第二个想法看上去如此豁达,但很不幸他有了第三个想法:在他新书里又反悔了。
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由于那些众所周知的原因,类群选择理论在现在比我第一版书出版时更不受到生物学家的青睐。请你不要介意地想想相反的场景:新生代已经出现,特别是在北美,他们到处散播“类群选择”一词,就如同在为新娘撒上五彩花瓣。这个词被随意地用到一些其他事物上,而这些事物原本(对我们剩下的人来说现在也是)就是另外一些东西,例如亲属选择。我知道对这种语言上的暴发户感到困扰是没有意义的。但是,关于类群选择的所有问题早在10年前就被约翰·梅纳德·史密斯完美解决了,所以现在发现我们两代人之间,两个国家之间,就因为这一常用语言而分隔开来让人很气恼。更加不幸的是,那些姗姗来迟的哲学家使得这个本来就很混乱的术语变得更加混乱。我推荐艾伦·格拉芬的《自然选择、亲属选择和类群选择》,这是一个将新类群选择相关问题梳理仔细、思路清晰的著作,我也希望这最终能解决混乱的问题。
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第8章 代际之战
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*42 第143页:1972年,特里弗斯……巧妙地解决了这个难题……
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特里弗斯在20世纪70年代发表的一系列论文是我在写本书第一版时得到的最重要的启发之一。他的观点也在第8章里占据了重要地位。他总算也出版了自己的书,《社会的进化》。我推荐这本书,并不只是因为其内容,这本书的风格也很好,在保证思路清晰、学术正确的同时,又有着一点玩世不恭的态度,还掺杂些许自传式的独白。我情不自禁地先要引用这样一句,该句是那么独特。特里弗斯在肯尼亚观察到两只处于敌对关系的雄性狒狒时,他用这样的文字来表达他的激动之情:“还有一个原因使我这么激动,这是一次无意中对亚瑟做出的观察。亚瑟是一个男子汉气概十足的一流年轻雄性……”特里弗斯关于亲代——子代冲突的新章节使整个领域焕然一新。实际上,除了一些实际例子,他1974年的文章还真不用加什么了。该理论经受住了时间的考验。更加详细的数学和遗传学模型已经证实了,特里弗斯那大部分只是语言的论证完全符合现在人们接受的达尔文主义理论。
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*43 第156页:按他的说法,亲代总归占上风。
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在他1980年的著作《达尔文主义及人类事务》(Darwinism and Human Affairs ,第39页)中,亚历山大勉强承认他的主张是错误的,他声称在亲代——子代冲突中亲代获胜是完全符合基本达尔文主义假设的。他的毕业论文描述亲代在世代争斗中相对于它们的子代有着不对称的优势。但是现在在我看来,这一点也许可以通过另外一个不同的论点来支撑,该论点是我从埃里克·恰尔诺夫那里得到的。
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恰尔诺夫当时正在写一些关于社会性昆虫以及不育阶层的起源方面的东西,但他的论据的作用其实更广泛,所以我要将其运用到一般的情况上来。试想一个一夫一妻制种群里的一只即将成年的幼年雌性,并不一定要是昆虫。它现在会面临一个两难境地,究竟应该离开然后试着生育自己的后代呢,还是留在父母的巢穴里帮忙照看更年幼的弟弟妹妹?基于该物种的繁殖习惯,它能很确定自己母亲会长期继续生育它的亲弟弟和亲妹妹。根据汉密尔顿的逻辑,这些弟弟妹妹对它的遗传学价值和它自己的后代是一样的。既然考虑到了遗传学关系,那这只年轻的雌性就应该不再纠结于这两种选择了;它不关心究竟是走还是留。但是它的父母,则会很关心究竟它做出怎样的决定。从它年长的母亲的角度来看,这个选择决定了它是有更多儿女还是孙辈。新的儿女的价值从遗传学上来说比孙辈要高一倍。如果我们把子代究竟是走还是留下帮助父母看作一个亲代与子代的冲突的话,在这场冲突里亲代显然很容易最终获胜,因为只有它们视其为一个冲突。
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这就像两个运动员之间的一场较量,其中一个运动员如果赢了就能够获得1 000英镑的奖励,而他的对手无论输赢都能得到1 000英镑。我们可以预测到前一个选手会更加努力,如果两人本来就实力相当的话,那他很可能会赢。其实恰尔诺夫的观点比这个比喻还要强得多,因为无论他们的收益如何,全力以赴地进行一次比赛对很多人来说并不是一个很高的代价。那样一个理想化的奥林匹克对于达尔文游戏来说实在太奢侈了,在达尔文游戏里,在一个方面做出的努力就意味着在另一个方面会有所欠缺。就像是你在一场比赛中投入过多精力的话,你就很难赢得下一场比赛了,因为那时你已精疲力竭。
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随着物种变化,条件也会有所不同,因此我们很难每次都预测出达尔文游戏的结果。但是如果我们只考虑最亲的基因相关性,并且假设一个一夫一妻的配偶制度(这样女儿才能够确信它的弟弟妹妹们是亲弟弟妹妹),我们可以推测出年长的母亲会成功地让它刚成年的女儿留下来帮忙。母亲会得到一切,而女儿自己不会有任何动力去反对母亲,因为对它而言,手上的选择并没有什么区别。
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再一次强调,这是一个“其他条件一样”类型的主张。尽管其他条件经常都不会完全相同,恰尔诺夫的推论对于亚历山大或其他任何一个支持亲代操纵学说的人还是会有帮助。在任何情况下,亚历山大的实际论断都是会被采纳的——亲代要大一些、强壮一些等等。
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第9章 两性战争
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*44 第162页:……那么彼此毫无血缘关系的配偶的利害冲突会激烈到何种程度呢?
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像往常一样,开篇这句话隐含了“其他条件一样”这一前提。配偶显然很可能从合作中获得巨大收益,这会在本章一遍又一遍地出现。而且,配偶很可能是在进行一场非零和博弈,双方都能在合作中受益,而并非其中一个的获益就是另一个的损失(我会在第12章解释这个观点)。这也是本书中一个我过分着墨于生活中怀疑、自私一面的地方。在当时这看上去是有必要的,因为那时关于动物求偶的主流看法远远地倒向了另外一面。人们近乎普遍地抱持着一种毋庸置疑的假设,即配偶会毫不吝啬地互相合作,从未考虑过互相利用的可能性。在这种历史背景下,我这种看起来很阴暗的开篇语就可以理解了,但现在我会采取更加温和的语调。相似地,在本章最后我做出的关于人类性别角色的评论现在在我看来其语言也有些幼稚了。有两本书更深入地探讨了人类性别的进化,分别是马丁·戴利(Martin Daly)和马戈·威尔逊(Margo Wilson)的《性、进化与行为》(Sex , Evolution , and Behavior )以及唐纳德·西蒙斯(Donald Symons)的《人类性趣的进化》(The Evolution of Human Sexuality )。
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*45 第164页:……但雄性个体可以繁殖幼儿的数量实质上是无限的,这就为雌性个体带来了利用这种条件的机会。
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现在来看,强调精子和卵子的大小区别就是性别的基础似乎有些误导作用。就算一个精子小而廉价,但要制造百万计的精子并成功地在所有的竞争条件下将它们注入雌性体内并不是一件轻松的事。我现在倾向于用如下方法来解释雄性和雌性之间的基本不对称性。
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假设我们有两个性别,它们并不包含雄性或雌性的特征。我们用一种中性的方式将它们命名为A和B。唯一需要注明的是任何一次配对都必须发生在A和B之间才行。现在,任何一只,无论A还是B,都面临这一个抉择:用于与对手战斗的时间和精力就没办法用来照顾后代了,反过来也一样。它们俩中任何一个都需要在这两个矛盾的选择中找到一个平衡。我接下来要讲到的观点就是,A们可能会与B们找到两个不同的平衡点,一旦达到,它们就很可能有了一个逐渐变大的区别。
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假设两种性别的动物,也就是A们和B们,从一开始就有了不同。一个通过在后代上投资而获得成功,另一个则是在战斗(我用“战斗”一词来指代所有同性间的竞争)中付出努力而得到成功。一开始两性之间的区别还十分微小,因此我的观点就是存在一种固有的趋势使这种区别变大。好比A一开始由战斗带来的繁殖优势就比亲子行为带来的优势大,而B恰恰相反,亲子行为在它们这儿能带来比战斗稍微高一点的繁殖优势。举个例子来说,这就意味着尽管A当然也能从照顾后代中获益,但A中一个成功的照看者和一个不成功的照看者之间的区别,会小于A中一个成功的战士和不成功的战士之间的区别。在B群体中,则是完全相反的。因此,对于一定量的付出来说,A会通过努力战斗来提高自己的优势,而B更可能把注意力从战斗转向照看后代。
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因此在接下来的世代中,A们就会比它们的父母们战斗得更多一些,而B会比它们父母们战斗得少些而多花一些时间照看后代。战斗能力最强的和最弱的A之间的区别将变得更大,而照看能力最强的和最弱的A之间的区别将变得更小。这样一来,通过在战斗方面付出努力,A可以得到更多收益,而照看后代的收益变得更小了。随着世代更替,相反的事情也发生在B的群体中。这里的关键点是两性间一个微小的初始差别能够自我强化:选择可以发源于一个初始的、微小的不同,然后将其慢慢地变大,再变大,直到A变成了现在我们所说的雄性,B则是我们所说的雌性。那个初始区别小到可以随机产生。当然,两性的初始条件也不大可能是一模一样的。
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你可能会注意到,这个论点和那个关于原始配子早期分化出精子和卵子的理论很相似。该理论由帕克、贝克和史密斯首先提出,164页也有相关讨论。刚才所讲的论点更加普通一些。分化出精子和卵子只是基本性别分化的一个方面。与把精子与卵子分化作为根本,然后将所有雄性与雌性的特征都归因其上相比,我们现在有了一个能以相同方式去解释精子与卵子分化以及其他方面分化的理论了。我们只需要假设有两个需要互相配对的性别,我们不需要知道关于那两个性别更多的信息。由这个最小化的假设开始,无论一开始两性是多么相同,我们都积极地期待它们会分化成两个专攻于相反且互补的生殖技能的性别。精子和卵子的分化只是这个更加一般的分化的一个征兆,而不是其原因。
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