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1700247260 两栖类动物的案例,说明了另一个跟维持生物多样性有关的原理:遭受HIPPO压力的物种更容易夭折。这类致命因素中,最阴险的莫过于近交衰退(inbreeding depression)。族群愈小,近亲交配的程度也愈高——也就是说,兄弟姐妹或堂兄妹之间相遇并交配的概率愈频繁,近亲交配的概率愈高,族群中子代具有两套导致不孕或早夭的缺陷基因的概率也愈高。科学家已经在实验室中,借由分析果蝇与老鼠,对近交衰退进行了测定。这方面的野外数据71 包括伊利诺伊州的大松鸡(Tympanuchus cupido)族群,以及芬兰的格兰维尔蛱蝶(Melitaea cinxia)。无疑,这个现象经常发生在世界各地的稀有动植物身上。根据理论,当族群内可生育的个体数低于500时,族群增长率将因近亲交配而开始降低。等到个体数降到50以下时,情况会变得相当严重,等到个体数低于10,则近亲交配这最后致命的一击很容易降临在该物种身上。
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1700247262 然而,近交衰退并不一定是小族群不可避免的后果。如果该物种有办法在族群数很低的情况下顺利通过发展瓶颈而存活下来的话,该生殖压力可能反而在这个过程中“清除”掉有缺陷的基因。这样的遗传净化过程,显然会发生在猎豹身上。这种优雅的非洲大猫(号称世界上跑得最快的陆地动物),之所以会濒临绝种,主要是因为幼豹存活率太低。有人研究过塞伦盖蒂(Serengeti)的一个猎豹族群,发现95%的幼豹都没办法活到能独立生活的一岁大。但是,它们并不像大家原先怀疑的,是因为遗传缺陷才长不大的。相反,它们长不大,主要是因为食物缺乏而被母亲遗弃以及被狮子和斑点鬣狗捕杀。
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1700247264 族群总数过低还有另一个害处。族群数若低于50,族群大小的随机波动程度会相对增大,而此一数量的上下波动,很容易便会达到数学家所谓的“吸收界限”(absorbing barrier)——也就是归零,无法返回的点。
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1700247266 此外,一个极小的族群,或分布非常局限的族群,也很容易因为一场风暴、水灾、大火、干旱,或其他自然灾难,而近乎立即灭绝。美国最漂亮的蝴蝶之一萧氏凤蝶(Heraclides aristodemus ponceanus),最近几乎绝种,就是这个缘故。
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1700247268 萧氏凤蝶原本常见于南佛罗里达以及佛罗里达岛北部,但是随着栖息地的森林被大量砍伐,这种拥有栗色与琥珀色翅膀的大型鳞翅目动物,变得愈来愈罕见。后来因为人类到处喷洒杀虫剂灭蚊,它们的数量就更少了。到了1992年,它们的身影只能在比斯坎国家公园(Biscayne National Park)以及基拉戈(Key Largo)北端的4个地方才看得见。1992年8月24日,美国近年最具毁灭性的飓风之一安德鲁飓风,横扫该地,大肆蹂躏萧氏凤蝶的5个最后栖息地,一下子便迫使萧氏凤蝶濒临绝种。72 如今,佛罗里达大学盖恩斯维尔分校的昆虫学家埃梅尔(Thomas Emmel),人工饲养了一小群萧氏凤蝶,算是一道预防全面绝种的单薄缓冲。
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1700247270 栖息地破坏的冲击
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1700247272 如果说,单一物种灭绝是狙击手的神来一枪,那么,摧毁一处含有多种特有生物的栖息地,无异于对大自然宣战。砍伐山上剩余的一块雨林,有可能一举消灭许多种生物。这样的大灾难确实发生过,譬如,1978—1986年间,厄瓜多尔的农民开垦了森地内拉山脉(Centinela Ridge),结果令该地独有的70种植物绝迹。73 发生在水生动物身上的屠杀,规模相当于森地内拉惨案的就更多了。美国的淡水贝类拥有305个特有种,是世界上淡水贝类最丰富的地区之一,然而,由于美国大小河流到处都被污染并筑起水坝,使贝类的种类减少了10%以上。74 而且幸存者中,半数都岌岌可危,其中一半称得上是濒临绝种,距离完全灭种不过一小步而已。
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1700247274 在当前各种各样的栖息地破坏中,影响最深远的莫过于过度砍伐森林了。6000—8000年前,也就是大陆冰川退去之后,人类农业正要开始之时,地球森林覆盖面积达到最高值。如今,由于全球农耕普遍,森林面积只剩下当初的一半,而且砍伐速度还在不断加快中。温带阔叶林和混合林消失了60%以上,针叶林也消失了30%,热带雨林消失了45%,热带旱生林消失了70%。在差不多1950年,地球固有的林地约为5000万平方公里,相当于永冻带以外的40%陆地面积。现在森林面积只剩下3400万平方公里,而且还在快速萎缩之中。75 幸存下来的那一半原始森林的质量也日益退化,有些甚至是严重受损。
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1700247276 上半个世纪森林面积的减小是地球历史上最重大且快速的环境变化之一。它会自动对生物多样性造成严重冲击。减少栖息地,就是减少生存其中的物种数。76 更精确地说,当栖息地面积缩小,它所养得起的物种数会跟着减为原本的六到三次方根。中间值通常为四次方根。若以四次方根来计算,栖息地减少为原来的十分之一,则动植物数量会减少约一半。关于这项法则,有一个典型的例子发生在西印度群岛,科学家发现这儿的爬行类和两栖类物种减少的程度,是依岛屿面积大小排列的,首先是古巴(114384平方公里,约100种),然后是波多黎各(8896平方公里,约40种)、蒙特塞拉特(Montserrat,85平方公里,约25种),最后是萨巴(Saba,12平方公里,约10种)和雷东达(Redonda,2.5平方公里,约5种)。
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1700247278 同样的原理也适用于美国西部以及加拿大的国家公园。它们虽然不是传统上像西印度群岛那样被海环绕的岛屿,但是它们也相当于一个个的“栖息地岛”(habitatisland),四周环绕着牧场、农庄以及森林遭砍伐后的秃地。在它们数百年的历史中,哺乳类动物种类减少的速度,和岛屿生物地理学(island biogeography)上的数学推论一致。77 此外,按照理论来预测,国家公园的面积愈小,物种减少的速度也愈快。至于面积最大的保护区,例如蒙大拿和阿尔伯塔的冰川国家公园(Glacier National Park)与沃特顿冰川国际和平公园(Waterton-Glacier International Peace Park)78 连成一片,到现在都还没丧失任何物种。
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1700247280 在“面积—物种数”的关系中,有一项结果挺吓人的:若移除栖息地面积的90%,还可以让一半的生物存活下来,但是在移除剩余的10%时,可以一举消灭剩余的另一半的物种。事实上,全世界的自然栖息地都在加速变为这样大小甚至更小的碎块。
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1700247282 热带雨林是全球生物多样性最丰富的地方。虽然只占陆地表面积的6%,它们的陆地及水生环境中却生存着超过半数的已知生物物种。但热带雨林也是生物灭种的头号屠宰场,热带雨林已碎裂成一个个碎块,接着又被逐个清除掉,或被外来物种入侵。在所有生态系统中,消失速度足以和它们匹敌的,只有温带雨林和热带旱生林。根据联合国粮农组织估计,自从1980年代以来,全球的皆伐(clearcutting,将当地森林面积减少到原有的10%或更低)速度已经接近每年1%。全球热带雨林的总面积约比美国本土48个州还小一点,但是它们被砍伐的速度则高达每年移走半个佛罗里达州。根据联合国粮农组织的估算,南美洲国家在1980—1990年间,砍伐热带雨林的速度如下表所示。
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1700247287 好几位专家,包括英国生态学家迈尔斯(Norman Myers)79 在内,认为联合国粮农组织低估了热带雨林受损的速度,真正的数据应该是每年2%,或相当于每年砍掉整个佛罗里达州大小的热带雨林。但是在另一方面,根据最近的人造卫星数据,每年森林受损的速度应该更低,至少在南美洲是这样,联合国粮农组织的估计比实际高出将近一倍。根据这批资料,玻利维亚在1986—1992年,森林面积减少的速度为0.52%,而巴西在1988—1998年,每年森林面积减少的速度从0.30%至0.81%不等。80
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1700247289 在陆地上的25个热点地区81 中,有15个主要坐落在热带雨林中。这些饱受威胁的生态系统包括:巴西大西洋沿岸、墨西哥南部以及中美洲、热带地区的安第斯山脉、大安得列斯群岛(Greater Antilles)、西非、马达加斯加、印度的西高止山脉(Western Ghats)、印度至缅甸一带(Indo-Burma)、印度尼西亚、菲律宾以及新喀里多尼亚(New Caledonia)等地的潮湿热带雨林,再加上以稀树草原(savanna)和海岸艾灌丛(sagebrush)为主要植被的其他热点地区,所有的陆地热点地区约占全球陆地面积的1.40%。然而,令人惊讶的是,它们不但是全球44%植物的家园,而且也是超过三分之一鸟类、哺乳类、爬行类及两栖类动物的家园。这些地区几乎全都遭到严重破坏。譬如,西印度群岛、巴西大西洋沿岸、马达加斯加以及菲律宾等地的热带雨林,留存下来的森林还不及原来的十分之一。
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1700247291 许多物种早已自热点地区的森林中消失无踪了,更多的物种则濒临绝种。在噩梦般的场景中,一大群伐木工人开着推土机,带着电锯,不出几个月就把这些栖息地从地表上扫荡精光——附带也把其中的一大部分生物多样性给清除掉了。不过,勉强值得安慰的是,如果能好好保护剩下的这些栖息地碎块,我们还是能帮后代子孙保留住数百万种生物。
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1700247293 此外,还有一些保留到现在未开垦的野地,仍能维持平衡状态,这些地区通常被称为“边陲森林”(frontier forest),例如广大的亚马孙、中非(特别是刚果盆地)、新几内亚大雨林以及加拿大和俄罗斯联邦的针叶林。传说中的要塞马来西亚、苏门答腊以及婆罗洲这一中心地带,一度属于边陲森林类型,但是最近几十年来破坏严重,已失去原始的特征。
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1700247295 边陲森林挣扎着进入21世纪,虽然已经被破坏、碎化,但还算得上完整。其中,全世界最大的单一保护区则是亚马孙雨林,它的面积比刚果和新几内亚的雨林加起来还要大。乘飞机越过它的上空,放眼看去就像一片连绵不绝的绿色地毯,无边无际,阳光照射在河流和U形湖面上,闪闪发光,这儿是拯救生物世界的新希望所在。如果用脚一步步去探索它,就像科学家洪堡德(Alexander von Humboldt)、达尔文(Charles Darwin)和贝茨(Henry Walter Bates)82 ,以及在他们之前数千年的美洲印第安捕猎者所做过的,区区10平方公里范围内所能找到的动植物种类,恐怕比整个欧洲还要多,我希望它有机会替我们保留到千秋万代。
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1700247297 但是,大归大,亚马孙雨林并不安全。拥有这片野地的国家,很想把它当成木材聚宝盆以及穷困农民的希望之地,而公司财团的决策者则预测,把这片土地上的树木砍光,代之以热带作物后,财源将会滚滚而来。假使树木只是以浅根附着于地面,那么很容易就会被推土机推倒,然后锯成木材、木片, 或是烧光,如此一来,不出几十年,亚马孙原始雨林就将灰飞烟灭。现在它已有14%的雨林面积挪作他用。拥有三分之二亚马孙雨林和其他南美热带雨林的巴西,目前只划出3%—5%的地区作为完全的自然保护区。而巴西政府最近订出的保护区终极目标也不过10%。
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1700247299 逐步崩解的热带雨林
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1700247301 就我们所知,10%的面积是救不了亚马孙雨林的,它没办法保得住众多令巴西成为世界上生物多样性最富有的国家的动植物群。理论上,10%的土地可以保住半数物种。但是,尽管传言中亚马孙雨林如何生机盎然,热带雨林比起其他大多数生态系统都来得脆弱,缺乏弹性。它们的一大弱点在于土壤贫瘠,因为大雨很容易冲刷掉它们的养分。位于北温带的阔叶林和针叶林,有很厚的腐殖土,种子可以埋藏其中,休眠数年之久。即使树木被砍光,只要土壤大致完整,原先的植物很快就可以生长回来。就算土地已耕作过好几代,雨林通常还是可以在不久的未来重生。但在亚马孙雨林的大部分地区,情况却不是这样。
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1700247303 试着想象一下,你手里拿着把小铲子,走在一座典型的亚马孙陆地雨林中,远离冲积平原或在冲积平原的上方。在浓密成荫的高大树冠下,清除掉一些纠结缠绕的攀藤、丛生的棕榈和大树的侧根,露出一块空地,你开始挖土。只一铲,你就穿过了落叶和腐殖土;距离地表不过两三厘米,大部分有机物质都变少了。到处都可以看到缺乏落叶和腐殖土的光秃地面,就好像扫帚扫过一般。现在,再来看看这些树和它们浓密的树冠,这就是一个生物量集中在地上生物部分的生态系统。死去的植物落到地面后,还没来得及堆积,就被各种节肢动物、环节动物、真菌及细菌分解成碎屑。经过这种处理后所释出的营养物质,马上被树木或下层灌木的支根吸收了。
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1700247305 当森林中一小块区域的树木自然倾倒,或因小规模烧垦而出现一块空地,薄薄的腐殖土还是能留在原地,而那块空地也会被四周邻近森林的新生树木所填补。但是,被砍伐或烧光的若是一大片森林(通常都是这样),由于距离实在太远了,大部分腐殖土没办法快速重新长出植物,不久后,滂沱大雨就会把它们冲刷得干干净净。
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1700247307 热带雨林典型的崩解过程如下。首先,开辟一条道路深入林地,为的是方便伐木及居住。接着,小径和小屋出现在道路沿途,猎人开始搜索方圆内的猎物(所谓野味),让工作人员饱餐。等到当地最好的木材都被砍光,不再是优良林地后,通常就会分割成小块转卖给经营牧场或小农庄的人。不久,他们又会在主干道周围多修筑一些小路,弄出像鱼骨头般的路网,比如南美洲热带雨林现有的那条公路,往西通过朗多尼亚,然后又往北走,从玛瑙斯直达靠近圭亚那的博阿维斯塔(Boa Vista)。
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1700247309 殖民者先推倒大部分剩余的树木,一些用作木料,其他的就让它们自行干枯。一年后,他们再放火烧掉这些枯木。光秃的地面上有了这些灰烬,起码可以保证几年的好收成。等到这块土地的养分被雨水冲走,殖民者要么再想办法尽量利用这恶化的地方,要么干脆弃守,搬到邻近另一块新地点。有些人很幸运,甚至可以找到更深、更耐久、更肥沃的土地。破坏行动如此周而复始,亚马孙雨林终会像一块大地毯,被人潮席卷一空。
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