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1700247521 毁灭生物多样性的人类,是从食物链上方依序往下猎杀的。首先遭殃的动物都是体型大、反应慢而且好吃的。有一条准则可以畅行天下,那就是凡是人类足迹踏上的处女地,巨型动物群马上就会消失。命运同样乖舛的,还有最容易捕捉的陆鸟和陆龟。至于小型、灵巧的动物,数量虽然下降,大都能苟延残喘。
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1700247523 考古学家发现,动物灭绝会发生于殖民者抵达后几百年(最多1000年)内。马达加斯加岛的动物灭绝史可以说是教科书的经典案例。97 这个坐落在非洲外海的大岛,最晚在8800万年前便已由南亚次大陆分离出来。从那以后,由于亚洲板块往北漂移,这两块陆地便越离越远。这段时间,马达加斯加岛逐渐进化出非常独特的生物形态。2000年前,也就是印度尼西亚航海者还没登陆前,它简直就是一座巨兽动物园。岛上的森林和草原孕育出龟壳宽达1.2米的陆龟,体积与牛相仿的侏儒河马,一种山猫大小的獴类,以及马达加斯加语所谓的aardvark(土豚),它们因为解剖构造太过特别,被动物学家另立为一个目,叫作马达加斯加兽目(Bibymalagasia)。
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1700247525 同时,岛上还有6种象鸟(elephant bird),体型大小不一,小至鸵鸟般大小,而最大的象鸟,站起来有3米高,体重有半吨,产下的蛋则有如足球大小。9世纪时在马达加斯加北部海岸工作的阿拉伯商人,都晓得这种大鸟,消息来源可能是当地人口耳相传,或有亲身经历的马达加斯加人亲口述说。于是,这种鸟便化身为传奇故事《一千零一夜》中的大鹏鸟“鲁克”(roc,一种长得像鹰、能够一把攫走大象的巨兽)。同样神秘的还有狐猴,它们是最早的灵长类动物之一,因此可以算是人类的远亲。马达加斯加岛最初有大约50种狐猴,体型大的包括:重约27公斤、树栖、长得像猿的狐猴;体重约50公斤的狐猴,相当于澳大利亚树栖、专吃桉树叶的考拉;还有另一种居住在地面、比成年雄性大猩猩还大些的狐猴,其生态区位很可能相当于新大陆里已经灭绝的陆獭。
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1700247527 在我撰写本书时,马达加斯加岛上最古老的考古遗址,年代约为公元700年。到了11世纪,岛上已遍布农村与牧牛屯垦区。就在同个时期(这应该不会是巧合),当地原产的哺乳类、鸟类、爬行类,凡体重超过10公斤的,都消失了。唯一的例外,只有狡猾又分布广泛的尼罗鳄。根据当地传说,有一两种大型狐猴可能直到17世纪仍存活于森林深处,但是到现在都还没有找到相关的碳年代测定遗迹。可以说,当人潮涌进马达加斯加岛,至少有15种狐猴消失了,这个数字相当于总数的三分之一。所有消失的动物都是日间活动的,而且体型也都比现存的动物大,结果,对于马达加斯加殖民者来说,它们便是最佳猎物。关于人类造成巨型动物绝种的论述,目前只有间接证据,但是这些事实,不论在哪一个法庭中,至少都可以赢得一项控诉。
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1700247529 新西兰灭种事件
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1700247531 足迹遍及全世界最遥远角落的人类,堪称生物多样性的连环杀手。马达加斯加岛大屠杀之后几百年,同样的故事又出现在新西兰。98 13世纪末,当波利尼西亚人踏上新西兰岛时,就像马达加斯加人最初踏上马达加斯加岛一样,仿佛进入一座大型的生物仙境。
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1700247533 最抢眼的动物是恐鸟(moa),这种不会飞的大鸟,长得有点像鸵鸟和鸸鹋,但却是在这些岛上独立进化出来的。11种已知的恐鸟中,最小型的只有火鸡般大小,最大的,学名叫作Dinornis giganteus,站起来有2.7米高,体重也超过150公斤。由于新西兰距离澳洲以及其他大陆都有一段距离,岛上缺乏原生的哺乳类动物。经过数百万年的进化,恐鸟填补了哺乳类动物的生态区位。它们在环境中的角色,就好像把土拨鼠、兔子、鹿以及犀牛,都收进系统发生学上的同一个家族似的。恐鸟更进化出各种特殊种类,以因应岛上几项主要栖息地所需要的生活方式,它们的分布范围可以从高山到低地,从潮湿的森林到干巴巴的灌木区及草原。
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1700247535 在人类抵达之前,恐鸟只有一种已知的天敌,那就是巨大的新西兰鹰(Harpagornis moorei),这种鹰的体重约为13公斤。然而,在那之后,波利尼西亚人仿佛一把大镰刀横扫而来。他们从北到南,大量屠杀恐鸟,把它们的骸骨成堆弃置在岛上的各个狩猎点。到了14世纪中叶,也就是人类上岸后不过数十年的光景,恐鸟就消失了,而且世界上最大的鹰新西兰鹰也跟着一块儿消失了。
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1700247537 这次动物大灭种来得如此突然,最近的考古研究记录下种种令人难过的细节。第一批抵达的移民人数可能还不到100人,而且直到恐鸟灭绝,移民人数也不过1000人左右。然而,这么少量的人数就足以消灭16万只恐鸟。这些鸟由于不会飞,加上性情可能颇温顺,因此很容易捕捉。它们通常只有腿的上部可食用,其余残骸要么被扔弃,要么拿去喂狗。几乎可以确定的是,人类一旦发现恐鸟的巢穴,绝不会放过它们的蛋。虽说吃食它们的人类数量很少,但如此密集地猎杀,恐鸟应付不了。另外,这些大鸟的生育率也太低了:每窝只有一两颗蛋,而且幼雏还需要长达5年时间才能发育成熟。根据数学模型推演,的确只需一小群人类就能消灭掉整个恐鸟族群。
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1700247539 人类占领新西兰岛后,所造成的损害日益复杂,影响也日益深远。移民无意间引进的老鼠大量繁殖,成为许多小型鸟类、爬行类、两栖类的天然杀手。当老鼠数量愈来愈多,波利尼西亚人便以火烧的方法来灭鼠,却使许多栖息地沦为不毛之地。结果总共有20种陆鸟灭绝,其中包括8种不会飞的鸟。到了18世纪,新来的英国殖民者又向新西兰挥舞着另一把致命的利刃,他们引进了大批外来动植物,把更多的自然环境变更为农田或牧场。已知在波利尼西亚人抵达前存在的89种新西兰原产鸟类,到现在只剩下53种,也就是仅有60%还存活。
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1700247541 新西兰岛灭种事件只不过是太平洋群岛大灭种事件的最后篇章。我们把殖民波利尼西亚群岛当成历史大事来歌颂,但是对其他生物而言,那却是一波毁灭性的浪涛。99 这些散布于太平洋中部和南部广大三角形地带的岛屿,是研究生物灭绝的天然实验室。
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1700247543 过去20年来的研究,充分展示出人类对太平洋群岛的生物造成的严重冲击。最早的移民大约是在4000年前,从东南亚进入密克罗尼西亚以及部分的美拉尼西亚。后来,他们的子孙又把这些岛屿当成踏跳板,由一个岛移向下一个岛,在3500年前来到斐济、萨摩亚及汤加,2000年前进驻马克萨斯群岛,最近1500年则进入新西兰、夏威夷和复活岛。他们义无反顾往前冲,生养繁殖,占据了所有的栖息地,灭绝了每座岛屿上半数的鸟类。等到欧洲人光临,带来了先进的农业、技术,还有疾病、大群恶魔般的蚂蚁、蚊子、杂草和其他入侵生物,生态环境的破坏一直持续进行,不会停歇。这两波人类以及外来物种的入侵潮,消灭的不只是核心的2000种原产太平洋群岛的鸟类,也包括了其他动植物物种。
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1700247545 过滤效应
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1700247547 物种灭绝是全球性的现象,除了因猎食而绝种的动物外,也扩及植物和依赖它们的无数种小动物。这种生物大量死亡的过程会依循着环保生物学上所谓的“过滤效应”(filter principle):人类初次引发的灭绝冲击,发生的年代愈早,今日的灭绝率也愈低。100 譬如,最早被人类殖民的萨摩亚、汤加及其他西太平洋岛屿,比起最晚被人类进驻的夏威夷,濒危物种就来得少些。原因很基本,但是一点都不令人感到安慰。最脆弱的动物,比如乌龟及大型陆鸟,是波利尼西亚最早灭绝的一批。等到这些“懦弱的家伙”绝迹后,比较有弹性的当地动物就成了下一个目标,从此苟延残喘。当一个岛屿上的动物群减少到某个程度后,就只剩下最具抵抗力的动物能成为濒危物种而幸存下来。譬如,在汤加的埃瓦岛,森林鸟种数从人类抵达(3000年前或更早)前的27种以上,减少到19世纪末的10种,现在则只剩下9种了。
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1700247549 在新西兰南岛的舍格河河口(Shag River Mouth),一个最频繁的恐鸟狩猎遗址上,考古学家详细记载了过滤效应的发展过程。弃置的骨骸层显示,猎人是先从最大的恐鸟以及同样容易得手的海豹、企鹅着手。等这些动物都变少后,他们再转向比较小型的恐鸟、狗、鸣鸟、鱼类以及贝类和其他甲壳类动物。他们抵达舍格河河口不过几十年光景,所有恐鸟显然都死了,于是猎人便离开了。
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1700247551 由于过滤效应的存在,世界上最早有人类生活的地区,生物多样性的衰退情况最难侦测。然而,若是辛苦钻研,有时还是可以找出历史的蛛丝马迹,特别是在同时追踪人类活动以及古老动植物的遗迹时。
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1700247553 就拿地中海北边和东边的地区来说,几乎是从现代智人(Homo sapiens)及我们的远亲尼安德特人(Homo neanderthalensis)起源时,就被这群人类始祖占据了。几十万年来,他们分布得很散也很广。由弃置的贝冢(现在已经变成化石)显示,老祖先们非常依赖容易捕捉的龟类及海洋甲壳类动物,例如贻贝和牡蛎。到了冰川期尾声,大约1万年前,尼安德特人早就被居住在欧洲的克鲁马努智人(Cro-Magnon Homo sapiens)所取代,而居住在西亚的智人则发明了农业,开始将大片野地转变成耕地。有了麦子、山羊及其他家畜的供养,他们的人口密度比起靠打猎采集为生的克鲁马努人,高出10到100倍,于是这些务农者以每年约1公里的速度,往北及西扩张。不到4000年,他们的农庄、村落,已从两河流域一路扩张到英格兰。随着繁育缓慢的龟类日益稀少,人类转而盯上繁育快速但行踪隐秘的松鸡与野兔。差不多在同一时间,欧洲许多巨型动物群都消失了,包括长毛象、披毛犀牛(苏门答腊犀牛的近亲)、洞熊、塞浦路斯侏儒河马以及被称为爱尔兰麋的巨鹿。101
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1700247555 在人类广为分布之前,除了南极洲以外的所有大陆,都具有至少一类巨型动物群。只有非洲和亚洲的热带地区没有经历这种灭绝大震撼。我们如何解释这个异常现象?答案显然在于:数十万年前进化出来的人类,正是非洲与亚洲的土著种。这两块陆地原本是连成一片的超大陆,可以说是人类的摇篮。早在100万年前,亚洲和非洲大部分地区都有人类祖先直立人(Homo erectus)的踪迹了。等到早期智人出现、扩张后,其他本土动植物也和人类一块儿进化,而它们比较有时间早早就开始在遗传上来适应人类的存在。这段时间人类和其他动物共同受到天敌与疾病的袭击,在猎食动物的同时,也被其他动物猎食。这时候的人类还太少,技术也太原始,无法对其他生物多样性造成重大威胁。
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1700247557 反观现代人类,恰恰相反,只要一移民到世界其他地区,就变成了真正的外来物种,从澳洲到新大陆,最后再到偏远的海洋岛屿。人类和他们所带来的老鼠、猪及各种疾病一样,很少遇到协同进化的猎物或敌手。人类借由文化来适应新环境,而人类文化演进的速度却可能是基因进化的数千倍,大大超越当地任何生物区系所能抵抗的程度。于是,这些殖民地的原生物种便日益减少。
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1700247559 当前的灭绝情况
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1700247561 面对人类无情的扩张,生物区系持续衰退。而人类此种史无前例的增长速度,远超过任何地区的任何动植物。原本主要是大型陆地动物受影响的地区,如今鱼类、两栖类、爬行类、昆虫及植物,也都破天荒地大量消失了。物种灭绝的漫漫长夜,现在也笼罩了河流、湖泊、河口、珊瑚礁乃至外海。
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1700247563 目前正在发生的物种灭绝情况有多严重?一般说来,研究人员认为数值高得可怕,大约是人类对环境产生严重影响前的1000到1万倍。根据古生物学家估算,之前的伊甸园式生物多样性时期,始于4.5亿年前的显生宙初期,终于大约5万至10万年前,伴随着旧石器时代晚期与新石器时代人类的出场,当时人类拥有的改良工具、密集的人口以及追逐野生动物的致命效率,开启了延续至今的这场物种灭绝序幕。
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1700247565 在伊甸园时代,物种灭绝率平均约为每年百万分之一。当然,其间会偶尔发生大灭绝事件,接着是一段相当长时期的平静。在这类天然灾难之后,通常会出现快速进化期,因为幸存的生物会加速繁殖以填补空白的生态区位。随着气候环境的不同,世界各地区的情况也有所差别。灭绝率在不同生物间也不相同,例如在哺乳类动物中,已知高达每年五十万分之一,但在棘皮动物就低到每年六百万分之一。不过,就所有物种于化石中的记录加总平均,在经过数千万年之后,年平均灭绝率粗略算来,约为每年百万分之一。102
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1700247567 伊甸园时期新种的形成率也差不多是每年百万分之一,刚好和灭绝率相抵消。事实上,新种形成率比起旧种死亡率(灭绝率)稍微高些,如此方可让全球物种数随着地质年代缓缓增加。于是,今日的物种多样性(依种或属或科的数量来计算),便是过去4.5亿年平均数值的两倍。
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1700247569 估算物种灭绝率
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