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要把电子从水中抓出来并不容易，而植物也费了很大的劲儿来做这件事。从分子的立场来看，执行光合作用的蛋白质和色素复合体非常巨大，简直抵得上一座小型城市。大致来说它们形成了两个巨大的复合体，分别是光系统Ⅰ与光系统Ⅱ，每一个叶绿体里面都有数千个这样的复合体。它们的工作就是撷取一道光，把它转换成为生命物质。解开叶绿素的工作之谜花了我们将近100年的时间，有许多精巧无比的实验，很可惜这里没有足够的篇幅来谈论它们。[3]这里仅着重讲述我们从光合作用里学到了什么，以及它们和大自然如何创造光合作用有什么关联。
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光合作用的核心概念，或它的行动方针，就是所谓的“Z型反应”，它让所有念生物化学的学生既佩服又恐惧。才华横溢但个性羞怯的英国生化学家罗宾·希尔，在1960年率先提出了该反应机制，被他称为光合作用的“能量简历”。希尔因话少而知名，以至于当他的论文1960年在《自然》上发表时，同实验室的同事都还不清楚他在研究些什么。事实上，Z型反应并不全是根据希尔自己的研究解开的，而是从一连串其他的实验观察结果中拼凑出来的，当然希尔自己的研究起了最重要的作用。在这些实验中首先要注意的，就是热力学造成的有趣结果。光合作用，顾名思义就是要合成东西，不只合成有机分子，同时还合成生命的“能量货币”——ATP。出乎意料的是，两者似乎有某种偶联关系，光合作用合成越多有机分子，也就产生越多的ATP，反之亦然(如果有机分子产量降低，ATP也会跟着减少)。显然太阳慷慨地同时提供了两份午餐。让人惊讶的是，希尔仅从这一现象就看透了光合作用的内部机制。俗话说得好：所谓天才就是比其他人先一步看到明摆着的事实。[4]
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如同希尔难懂的语言风格，Z型反应这个名称其实也有误导之嫌。字母Z其实应该转90度变成N，才是对光合作用能量变化比较精确的描述。先看看N左边那垂直上升的一笔，这代表一个吸能反应，要由外界提供能量让它进行。接着成对角线的下斜笔画则代表一个放能反应，它放出的能量将被撷取，并以ATP的形式储存起来。最后上升的一笔又是一个吸能反应，又要靠外界提供能量。
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光合作用的两个光系统——光系统Ⅰ和光系统Ⅱ，刚好就位于字母N的两根支柱的底部。一个光子撞击光系统Ⅰ，将一个电子激发到比较高的能级，接着这个电子的能量会像下楼梯一样，经由许多反应释放出来，刚好用来合成ATP。当电子降到低能级时正好来到光系统Ⅱ，而第二个光子又再度将这个电子激发到高能级，此时电子会直接传给二氧化碳去合成糖。下图像游乐园里的力量测试游戏机的漫画，可以帮助我们了解整个过程(见图3.1)。在图中打击者用一个槌子敲击跷跷板，让另一端的金属环往上冲，传给站在顶端的人。在这个游戏机里，槌子提供能量激发了金属环，而在光合作用里阳光做了这件事。
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图3.1 Z型反应漫画。光子的能量被画成一个槌子，将电子激发到高能级。接着电子被传递到一个较低的能级，该过程会释放出一些能量供细胞使用。第二个光子又将电子激发到更高的能级，在那里，电子被捕获形成一个高能量的分子(NADPH)，然后与二氧化碳反应，形成一个有机分子。
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整个Z型反应(或者你高兴叫它N型反应也可以)的作用过程迂回难解，但是它背后却有个很好的理由。因为如此一来即可以从水中取出电子，又可以将二氧化碳合成糖，除此之外，化学上怕是别无他法。这主要关系到电子转移的本质，或用术语来说是某些特定化合物对电子的化学亲和力。如前所述，水分子极为稳定，意味着电子和水分子的亲和力极高。要从水中偷走电子，就需要非常大的拉力，或者说，需要一个很强的氧化剂。这个强力氧化剂就是处于贪婪状态的叶绿素。它好像分子版的化身博士，温和的杰基尔医生在吸收光子的高能量之后瞬间变成海德先生。[5]然而一般来说，很会抢的人就不容易放手。一个分子如果很会抢电子，在化学活性上就很不喜欢丢电子，就好像孤僻的海德先生，或任何一个贪婪的守财奴一般，绝不会心甘情愿地把他的财富送人。这种形态的叶绿素也是如此，当它被太阳能活化之后就拥有把电子从水中抢走的能力，但是不轻易把电子送人。用化学术语来说，它是一个强氧化剂、弱还原剂。
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二氧化碳面临的问题完全相反。它本身也是一个非常稳定的分子，所以不太想再被塞进多余的电子。除非旁边有一个很强的推电子者，二氧化碳才会不得不吞下这个电子，用化学术语来说就是要有一个强还原剂。这就需要另一种形态的叶绿素，一种很会推电子但不喜欢拉电子的叶绿素。这种叶绿素不像守财奴，而像街头小混混，强迫路过的无辜受害者购买赃物。当它被太阳能活化之后，它就有能力把电子推给另一个分子。不过这个分子也不想要电子，它叫作NADPH[6]，可以算是叶绿素集团的共犯，NADPH最终会把电子硬塞给二氧化碳。
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这就是为什么在光合作用里面要有两个光系统，而且一点都不稀奇，它们一个拉一个推。然而现在真正的问题来了，这种环环相扣的复杂系统是如何出现的？在这个系统里面其实有五个部分：第一个部分叫作“放氧复合体”，它有点像一个分子胡桃钳，可以把水分子固定住然后把电子一个一个夹出来，最后把氧气像废料般丢出去。下一步是光系统Ⅱ(你也许会有点疑惑，这两套光系统并不照数字顺序运作，因为是根据它们的发现顺序命的名)，当它被阳光活化之后就变身为分子版的海德先生，一把揪出放氧复合体的电子。然后是一连串的电子传递链，很多分子会把电子像橄榄球一样一个丢给一个。一系列的电子传递链用逐渐降能的方式，把电子的能量释放出来，去组成一个ATP，然后当电子降到最低能时刚好来到光系统Ⅰ。此时另一道光再把电子推到高能级，并送给NADPH保管。如前所述，NADPH是很强的推电子者，它一点都不想留住电子。最终电子来到一群分子机器中，激活的二氧化碳正在里面等待接受它变成糖。最后光系统Ⅰ所生产的分子小混混，完成了把二氧化碳转变成糖的过程。整个过程利用的是化学能而非光能，因此也被称为暗反应，这是列维犯错的地方。
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这五个步骤协同作用把电子从水分子中取出，推给二氧化碳去合成糖。看起来整个夹碎胡桃的过程实在是太复杂了，不过要夹碎这颗很特别的胡桃，似乎也只有这个办法。而在进化上最大的问题则是，这些环环相扣的反应是如何出现的？又如何照固定顺序(很可能是唯一可行的排列法)排在一起，让产氧光合作用可以动起来？
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“事实”这两个字常会让生物学家感到胆怯，因为每个生物法则通常都有一大堆例外。不过有件和光合作用有关的事情却十分确定，那就是事实上光合作用只进化了一次。所有的藻类和植物体内都有光合作用的基地，也就是叶绿体。它们无所不在，而且彼此都有亲戚关系，因此它们一定有不为人知的共同过去。寻找叶绿体过去的线索，首先要看它们的大小和形状，叶绿体看起来就像小细菌住在一个较大的宿主细胞里一样(见图3.2)。后来科学家又在所有叶绿体里面都找到了一个独立的环状DNA链，进一步确定了叶绿体的祖先应该是细菌。每当叶绿体分裂的时候，这个环状DNA就会跟着复制，然后像细菌一样把它们传给下一代。根据叶绿体DNA测序的数据结果，科学家不仅确定了它们与细菌的关系，更进一步找出和叶绿体最近的细菌亲戚，那就是蓝细菌。最后，植物体内光合作用的Z型反应的那五个步骤，和蓝细菌的一模一样(不过蓝细菌的反应机构比较简单)。总而言之，叶绿体过去一定是一种独立生活的蓝细菌。
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图3.2 典型的甜菜叶绿体照片。图中堆栈成一层一层的膜状构造，称为类囊体，光合作用就是在此把水分解，释放出氧气。叶绿体长得像细菌并非偶然，它们确实曾经是独立生活的蓝细菌。
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蓝细菌过去有个美名，叫作蓝绿藻，可惜这是错误的名称。蓝细菌是现今唯一已知可以通过产氧光合作用把水分子拆开的细菌。它的某些家族成员到底是何时开始住进较大的宿主细胞的，至今仍是个无解之谜，被埋藏在长远的地质时间里，但毫无疑问，一定超过10亿年了。我们猜想或许是某一天，细菌被宿主细胞吞噬但没有被消化掉(这并不罕见)，日后变成对宿主有用的小东西。那些吞掉蓝细菌的宿主细胞，后来发展成为两个帝国，一个是植物，另一个是藻类。如今它们的特征就是依赖阳光和水生存，而它们进行光合作用的工具也都来自过去本是客人的细菌。
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所以寻找光合作用的起源，变成寻找蓝细菌的起源，寻找这个世上唯一可以打破水分子的细菌起源。该问题至今仍是现代生物学里最具争议的一个问题，尚待解决。
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科学家们为此争论不休，一直到世纪之交，大部分的科学家才终于被一位美国加州大学洛杉矶分校的古生物学家找到的重要证据说服。他就是比尔·肖普夫，一位精神而好斗的古生物学家。从20世纪80年代开始，肖普夫就找到了一些地球上最古老的化石开始研究，这些化石的历史大概有35亿年。不过这个“化石”有可能需要稍微讲清楚一点。肖普夫所找到的化石，其实是岩石里的一连串细小空腔，看起来就像细菌一样，大小也差不多。根据它们的细部结构，肖普夫认定这些化石是蓝细菌。这些微体化石经常和类似叠层石的化石一起出现。活着的叠层石是一层又一层“矿化”的小空腔堆积物，有些可以长到一米左右。它们由旺盛生长的细菌群落形成，这些细菌粘结矿物质形成一层层硬壳(见图3.3)，最终让整个结构变成一块坚硬的石头，整片整片，非常漂亮。由于现在正在生长的叠层石外层，往往长满了茂盛的蓝细菌，所以肖普夫宣称这些古老的结构就是早期出现蓝细菌的证据。为了消除其他人的怀疑，肖普夫进一步指出，这些化石里面含有有机碳，成分看起来很像生物合成的。而且还不是随便的某种古老生物，他说这些碳成分是会进行光合作用的古生物合成。结论就是，肖普夫认为蓝细菌，或者很像蓝细菌的细菌，大概在35亿年以前就出现了，也就是在小行星轰炸地球几亿年以后，或者说就在太阳系形成没多久时。
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图3.3 澳大利亚西海岸靠近鲨鱼湾的哈默林池活着的叠层石。这里的池水盐分是外面海水的两倍左右，可以抑制嗜食蓝细菌的生物，如蜗牛，因此让蓝细菌聚落有机会繁衍。
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隔行如隔山，很少有人能挑战肖普夫的推论，而他们似乎也同意肖普夫的看法。但还是有些人虽然没那么内行，依然抱持怀疑态度。假设这些是古老的蓝细菌，并且真的会和现在的蓝细菌一样进行光合作用然后吐出氧气，但是地质学上发现大气中有氧气的痕迹，最早也是在10亿年以后了，这段时间的差异之大不容忽视。更别说考虑到Z型反应的复杂程度，大部分的生物学家恐怕都无法接受光合作用可以这么快就进化出来，其他形态较为简单的光合作用，还比较像那个年代该有的古董。但总体来说，那时候大部分人都接受这是细菌化石，并且相信这或许就是会进行光合作用的细菌化石，但是关于这些是不是真的蓝细菌——那登峰造极的艺术品，则还有很多疑问。
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接着，牛津大学的古生物学教授马丁·布莱瑟加入战局，引起了现代古生物学界最激烈的战争之一。这场战争很有古生物学这门科学的特色——参与其中的主角们充满着何等的热情，但给出的证据又是那么捉摸不定。大部分研究古老化石的科学家，都依赖伦敦自然史博物馆的馆藏样品，然而布莱瑟却亲自来到肖普夫当初挖掘化石样品的地质现场，结果让他非常震惊。现场不但不像肖普夫所言是个浅海的平静海底，甚至还充斥着地底热泉的痕迹，布莱瑟说，这证明此地曾有十分激烈的地质活动。他还说肖普夫只挑选了个别样品来证明自己的论点，并且刻意忽略了其他样品，被忽略的样品表面看起来和被挑选的样品一样，但能明显辨别出那不是由生物活动造成的痕迹，因此所有样品可能都是矿物质沉淀遇热水形成的。布莱瑟说，叠层石也一样，是地质活动而非细菌活动形成的，并不比海浪在沙滩上留下的波纹更神秘。至于那些有机碳，根本没有显微结构，因此和许多地热环境中所发现的无机石墨别无二致。最后，像要给这位一度风光无限的科学家最后一击似的，肖普夫的前研究生回忆起，自己曾被迫写了一些模棱两可的文字来诠释数据。如今看来，肖普夫被彻底击垮了。
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面对这样的攻击，很少有人能够一笑置之，肖普夫当然开始反击，他搜集了更多资料来证明自己的论点。2002年4月，在美国国家航天局春季学术会议上，这两人有过一次激烈的交锋，两人都固守自己的立场。布莱瑟这个傲慢十足的牛津先生，指责肖普夫的样品“就是简单的海底热泉现象，恐怕只有热却没有光”。然而，大部分人都没被任何一方说服。虽然大家对于最初微体化石的生物性质仍然存疑，但对于其他晚了数亿年的微体化石并没有多少争议。而布莱瑟本人也发现了较晚年代的化石标本。现在大部分的科学家，包括肖普夫，都开始采取更严格的标准来检查生物起源的证据。至此，整个事件唯一的受害者，只有那些蓝细菌，它们过去曾是肖普夫的徽章，但现在肖普夫也已经让步，承认那些微体化石可能不是蓝细菌，至少不比其他鞭毛细菌化石更像蓝细菌。所以我们又回到了原点，绕了一大圈，仍然对蓝细菌的起源毫无头绪。
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我举这个例子只是想要说明，光靠化石记录去量测久远的地质时间会有多么困难。就算证明了蓝细菌或它们的祖先确实存在，也不能证明它们已经找到了分解水分子的秘诀，因为蓝细菌的祖先很可能还在使用比较原始的光合作用。不过仍有更有效的办法可以从古老的时间里挖掘出信息。这些秘密就藏在现在的生命之中，藏在他们的基因与物理构造里，特别是他们的蛋白质结构里。
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在过去这二三十年间，科学家在新技术的加持下，用各种名称让人生畏的方法，详细分析了细菌和植物光合作用系统的分子结构。这些方法的原理也如它们的名称一样让人生畏，比如X射线晶体学，或者电子自旋共振光谱成像。不过我们不必理会它们的原理，只要知道科学家用这些方法，几乎从原子等级上(但却总是恼人地还差一点)分析了光合作用复合物的详细构造与形状。现在会议中仍会发生争论，不过争论的主要是细节部分。在我写本书之时，刚参加完一场英国皇家学会会议。在那场会议里，科学家在争辩“放氧复合体中五个原子的正确位置”，既可说是寻幽入微也可说是吹毛求疵。说是它寻幽入微，是因为这五个原子的精确位置，关系到它们分解水分子的化学机制，而这正是解决世界能源问题的关键；说是它吹毛求疵则是因为，这些口角不过就是，如何在几个原子半径内把五个原子排好，争论的差异也就在数个埃(百万分之一毫米)之间。老一辈的科学家或许会非常惊讶，现在科学家对于光系统Ⅱ中其他46 630个原子的位置倒是没有太多争议。这些原子的位置由英国伦敦帝国理工学院的生化学家吉姆·巴伯的团队测定，近来精准度还在不断提升。
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虽然还剩几个原子没找到自己的位置，不过我们研究光系统的结构已经10多年了，如今已大致明朗，可以给我们讲述它的进化故事了。2006年生化学家鲍勃·布兰肯希(现在是美国华盛顿大学圣路易分校的教授)所领导的团队指出，在各种细菌体内，两种光系统[7]的构造几乎都一样。尽管不同群的细菌在进化上的距离如此遥远，但是它们光系统的核心构造却如此相似，相似到可以在计算机构图上完全重叠。不仅如此，布兰肯希证实了另外一件科学家思考许久的事情，那就是光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的核心构造也一样，而且几乎可以确定它们应该是在很久很久以前，由同一个祖先进化出来的。