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换句话说,故事应该就是很久很久以前,本来只有一个光系统,有一天它的基因变成了两份,结果一次制造了两个一模一样的光系统。随着时间变迁,在自然选择的影响下,两个光系统开始产生分异,但仍持有一样的核心构造。最后,两个光系统靠着Z型反应连接在一起,并经由叶绿体传给了植物和藻类。不过这个简化版的故事,掩盖了整个现象背后的难题。复制出两个原始的光系统并不能解决产氧光合作用的问题——一个强推电子者和一个强拉电子者,永远不可能自己结合在一起。在光合作用能运作之前,两个光系统必须先往相反的方向进化,一个推一个拉,唯有如此,当它们连接在一起时才会有用。所以问题就是,什么样的事件会造成两个光系统先走上岔路,之后再被连接在一起,如同既亲密又对立的欢喜冤家,或像男人与女人一样,先分开之后又结合成一个受精卵?
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回答这个问题最好的办法,就是回头去观察现在的光系统。光系统在蓝细菌体内,是被绑在一起的Z型反应,不过它们却各自有不同的进化故事。就先放下光系统的进化来源,我们来快速看一下光系统在细菌世界里的分布情况。除了在蓝细菌体内共存以外,这两个光系统从来没有同时出现在任何细菌体内。有一些细菌只有光系统Ⅰ,其他的则只有光系统Ⅱ。每一套光系统都独自运作,也都产生不同的结果。仔细分析它们各自的工作,有助于了解产氧光合作用的进化来源。
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光系统Ⅰ在细菌体内做的事和在植物体内一模一样。它们会从无机物中拉走电子,变身成为分子版“街头混混”,再把电子塞给二氧化碳去制造糖。唯一不同的是电子来源。光系统Ⅰ不从水分子里拉电子,因为它完全无法对付水分子,宁可挑硫化氢或铁,这两者都比水容易下手。附带一提,植物光系统Ⅰ里的共犯——NADPH,也可由纯化学手段合成,比如在第一章里面提到的海底热泉中就可以合成。所以在这里,光系统Ⅰ利用NADPH把二氧化碳转换成糖,和之前提过的反应类似。因此,光系统Ⅰ唯一革新的部分,就是利用光来完成以前只靠化学完成的工作。
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另一件值得一提的事情是,把光转换成化学能其实一点都不稀奇,几乎所有的色素都可以做到。色素分子里的化学键特别适合吸收光子。当它们吸收光子时会把电子推往高能级,其他邻近的分子就比较容易抓到电子。此时这个色素分子就被光氧化了,从而带上正电,它需要再找一个电子来平衡账目,所以会从铁或硫化氢里面拉出一个电子。这就是叶绿素做的事。叶绿素是一种紫质(或称作卟啉),在结构上和我们血液里携带氧气的血红素非常相近(血红素是一种色素,是血液呈红色的原因)。还有很多其他的紫质也可以利用光做类似的事情,不过有些时候会产生负面结果,比如造成紫质症。[8]重要的是,紫质是在外太空小行星上可以找到的较复杂的分子之一,它也可以在实验室里的无机环境中合成。换言之,紫质很有可能在早期地球上自行诞生。
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所以光系统Ⅰ就是利用紫质这个很简单的色素,将它的光化学特性与细菌本身的化学反应结合在一起。结果形成了一种非常原始的叶绿素,可以利用光能从“容易下手”的材料中获取电子,比如铁或硫化氢,接着把电子传给二氧化碳去合成糖。一个会利用光来产生食物的细菌就出来了。
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那么光系统Ⅱ又是怎样的呢?利用光系统Ⅱ的细菌会玩另一种把戏。这种形式的光合作用无法产生有机分子,但可以把光能转换成化学能,从而维持细菌生存,或者说给细胞发电。它的机制也很简单,当光子撞击叶绿素分子时,一个电子就会被激发到高能级,和以前一样它也会被另一个分子抓住。但接下来电子会沿着一条电子传递链,被许多分子一个传给一个,每传递一次电子就丢掉一些能量,直到回到最低能级为止。该过程中放出来的能量,一部分会用来合成ATP。至于最后那个筋疲力尽的电子,则又回到原来的叶绿素分子上,再度被激发,形成一个永不止息的循环。也就是说,光将电子激发到高能级,电子回到低能级时放出能量,这些能量用ATP存起来,而ATP正是细胞可以使用的能量形式。这个光合作用就是一个光激发的电流回路。
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这种循环是如何出现的?答案还是一样,需要各种分子的混合和磨合。光合作用的电子传递链,其实和呼吸作用的差不多,这些分子都在第一章提过的海底热泉中进化出来,现在只是借用它们来做点不一样的事情而已。如同我们之前所说,呼吸作用是把食物中的电子抓出来,通过电子传递链送给氧气去合成水,中间释放出来的能量则可以用来合成ATP。现在这种形式的光合作用也是这样,高能量的电子通过一系列的电子传递链,只不过最后没有传给氧气,而是送回给那个贪婪的(氧化别人的)叶绿素。这个叶绿素越会拉电子(也就是说,化学活性上越像氧气),电子传递链的效率就越高,也就能从电子中吸取更多能量。整个系统最大的优点是不需要燃料(就是食物),至少在产生能量的时候不需要(食物要用来产生新的有机分子)。
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所以结论就是,两种形式的光合作用在性质上有都点像拼凑起来的。两种形式的光合作用各自给这个新的转换器(叶绿素)外挂一些现有分子装置的功能。其中一台会把二氧化碳转换成糖,另一台则会生产ATP。至于叶绿素,或许这种类似紫质的色素,从早期地球上自发诞生之后,自然选择就接手了之后的工作。任意一点点结构上的变异都可能改变叶绿素吸收的波长,也会改变它的化学性质。这样的改变会影响到自发反应的效率,刚开始也许多半效率不高,不过慢慢地会开始产生“守财奴式”叶绿素,让飘浮不定的细菌可以制造ATP,或者产生“街头混混式”叶绿素,让固着在硫化氢与铁附近的细菌可以制造糖。不过至此我们还是没有解决最重要的问题:这两套系统如何在蓝细菌内组合形成Z型反应,然后开始拆解水分子?
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最简单的答案是:我们还不知道。可以用很多方法来寻找答案,不巧的是目前为止都还没有成功。比如说,我们可以系统地比对所有细菌体内光合作用的基因差异,建立一套细菌的基因谱系,了解它们与共祖分家的时间。可惜因为细菌的生活方式——它们的性生活,我们做不出这个谱系。细菌的性生活和我们的不一样,我们的基因只遗传给下一代,因此可以建立出一套有秩序的谱系图。但是细菌会任意挥霍散布自己的基因,完全无视遗传学家的努力。因此,细菌的基因谱系像一张网而不是一棵树,有些细菌的基因会出现在另一群毫不相干的细菌身上。换句话说,我们并没有确切的遗传学证据,证明两套光系统在何时组合起来形成Z型反应。
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但这也不是说我们就技穷了。科学假设最大的价值就在于,你可以让想象飞驰,由新的角度切入,用新的实验去验证,它们会告诉你假设正确与否。这里就有一个很好的点子,由伦敦大学玛丽皇后学院一位极富创意的生化学教授约翰·艾伦提出。艾伦毫无疑问极为出众,我连续三本书都写过他,每本书里都有他与众不同的开创性想法。就像所有伟大的想法一样,该想法也穿透层层复杂现象直捣事物核心。虽然它不见得正确——毕竟科学上许多伟大的想法也被证明是错的。但就算如此,它还是可以告诉我们某种可能,并据此设计实验,最终指引科学家走向正确的方向。它既给我们洞察力也给我们灵感。
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艾伦说,很多细菌都会随着环境的变化打开或关闭它们的基因,这在细菌身上十分常见。而环境中最大的改变莫过于原料的有无了。也就是说,如果环境中缺乏某种原料的话,细菌就不会浪费能量,生产处理这种原料所需的蛋白质。它会直接关闭生产线,直到新的信号进来。因此艾伦假设存在一个会变化的环境,比如形成的叠层石的浅海区,会喷出硫化氢的热泉口旁边,随着潮汐、洋流、季节、热泉活动等因素,环境不断变动。在艾伦假设中最关键的部分,就是住在这里的细菌要和蓝细菌一样,同时有两个光系统。但是与蓝细菌不同的是,这些细菌一次只用一个系统。当有硫化氢的时候,细菌就启动光系统Ⅰ,用二氧化碳来制造有机分子。它们利用这些新合成的材料生长复制。但是当环境变动,比如叠层石附近缺乏原料了,细菌就转换到光系统Ⅱ。此时它们放弃生产有机分子(也就是既不生长也不复制),却仍可以利用太阳能来制造ATP,维持自己的生活所需,同时静待更好的时机。每一个光系统都有各自的好处,如同上节中提到的,全都是一小步一小步进化出来的。
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那如果热泉死了,或洋流变化导致环境发生长期变化,细菌该怎么办?它们现在就必须长时间依赖光系统Ⅱ的电子回路生存。但是这有个潜在的问题,那就是电子回路很有可能被环境中的电子截断,尽管在缺乏电子的地方发生截断的可能性很小。电子回路有点像小孩玩的击鼓传花,电子传递链里的分子或者带一个电子,或者什么都没有,就像游戏中围成一圈的小孩,在音乐停止时,手上要么有彩球,要么没有。但是假设现在有一个捣蛋的老师手上拿了一堆彩球,不停地把球传给小孩。到最后每个小孩手上都会有一只球,那就没有人可以把球传给下一个人,整个游戏就会在众人面面相觑的情况下停止。
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光系统Ⅱ也会遇到类似的问题,会随着阳光一起出现,特别是在早期大气中还没有臭氧层时,紫外线更容易穿透海水。紫外线不只会劈开水分子,也会把电子从溶在海水里的金属或矿物质中劈出,首当其冲的就是锰和铁。于是造成和击鼓传花游戏一样的问题,环境中的电子嵌入了细菌的电子回路。
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现代的海洋中铁和锰的浓度都不高,因为现在的海洋已经被完全氧化。但是在古老的年代这两者含量都非常丰富。以锰为例,现在它们以圆锥状的“锰结核”形式广泛分布在海底,是金属慢慢在类似鲨鱼牙齿(鲨鱼牙齿是能承受海洋底部巨大压力的为数不多的生物物质之一)之类的物体周围,沉淀生长了数百万年之后的成果。据估计现今广布在海底的富锰结核,总重可能有1万亿吨,这是个巨大但经济效益不高的矿藏。经济价值比较高的锰矿,比如南非卡拉哈里锰场(这里有135亿吨),也是24亿年前从海里沉淀出来的。也就是说,海洋曾经充满了锰。
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锰对细菌来说是很有价值的日用品,它可以当作抗氧化剂,保护细菌免受紫外线辐射的摧毁。当紫外线光子撞击锰原子时,锰原子会被光氧化而丢出一个电子,好像“中和”了紫外线的辐射。也可以说细菌“牺牲”了锰,否则细胞里面更重要的成分如蛋白质与DNA,将会被辐射劈成碎片。因此细菌张开双臂欢迎锰住进来。不过麻烦在于,当锰原子丢出电子时,这个电子几乎一定会被那个光系统Ⅱ中“守财奴式”的叶绿素抓走。如此一来,电流循环就会慢慢被多余的电子塞住,像小孩子都拿到彩球一样。除非有办法可以清除掉多余的电子,否则光系统Ⅱ注定会越来越没有效率。
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细菌要如何从光系统Ⅱ中释出多余的电子?对此艾伦提出了一个非常精明的假设。他认为既然光系统Ⅱ被电子堵塞,而光系统Ⅰ却因为缺少电子而在旁边怠工,那么细菌所要做的只是把那个禁止两个系统同时启动的开关关掉,不管是从生理上改变,还是需要基因突变。接下来会发生什么?电子会从被氧化的锰原子那里送给光系统Ⅱ。这个“守财奴式”叶绿素因为吸收了一些光而把电子激发到高能级,此后电子通过一连串传递链释放出能量,用来合成ATP。接着它们会走上一条岔路,不再回到日渐堵塞的光系统Ⅱ,反而被饥渴而寻找新电子的光系统Ⅰ吸收。当这个“街头混混式”叶绿素吸收了一些光能后,电子会再度被激发而升到高能级,最终它们被传给二氧化碳,用来合成新的有机物质。
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听起来很熟悉?其实我只是重述了一遍Z型反应而已。只要一个简单的突变就可以把两个光系统连在一起,让电子可以利用锰原子进入Z型反应最终传给二氧化碳去合成糖。霎时一切变得如此明显,简单的突变注定会导致之前那些极度复杂难解的过程。逻辑上无懈可击,所有分子本来就在使命不同的系统中。这样的环境压力也十分合理。还从来没有这么小的突变能造成整个世界的巨变!
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为了欣赏刚浮现出的巨幅全像,我们有必要快速回顾一下。在盘古之初本来只有一个简单的光系统,很可能只会利用太阳能来获取硫化氢的电子,再把电子推给二氧化碳去制造糖。不知何时,或许是在一个蓝细菌祖先体内,光系统基因变成了两份,这两个光系统在不同的需求下分家了。[9]光系统Ⅰ继续执行它原本的工作,而光系统Ⅱ则渐渐走向专门利用光产生电子回路来制造ATP。这两个光系统依照环境需求,轮流上岗,从来不会同时开启。随着时间的推移,光系统Ⅱ开始出毛病,由于循环电子回路天生的缺陷,环境中任何多出来的电子都会截断这一循环。因为细菌利用锰原子来保护自己不被紫外线辐射伤害,所以电子很有可能因为锰原子的关系缓慢而持续地加入循环。其中一个解决方法就是关掉转换系统,让两个光系统同时运作。从此电子就可以从锰原子出发经过两套光系统传给二氧化碳。电子中间所通过的曲折路径,每一处小细节,都昭示了将来成为Z型反应的可能。
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现在还差一小步就要完成产氧光合作用了。我们从锰而非水分子中获取电子,最后这个改变是怎么发生的?答案十分惊人,那就是什么都不必改。
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放氧复合体,可以说是一个水分子胡桃钳,刚好可以钳住水分子,使电子一个个被夹出来。当电子都夹完了,那无用的废弃物“氧气”就飘入我们的世界。这个复合体是光系统Ⅱ构造的一部分,不过是靠外的一部分,它面向外面,给人一种后来才镶上去的感觉。它的体积之小、结构之简单让人惊讶,总共也就是只有四个锰原子和一个钙原子,被几个氧原子晶格连起来而已。
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从好几年前开始,那位活跃的地质化学家罗素(我们在第一和第二章介绍过他)就认为这个复合体的结构,像极了一些在海底热泉的矿物质,比如说锰钡矿或钙锰石。然而在2006年以前,我们都无法知道这个锰原子簇的原子构造,而罗素的观点也因此如旷野风声般被忽略。现在我们知道纵然罗素的观点不全对,但是他的大方向绝对是正确的。这个原子簇的构造,如同伯克利的维塔尔·亚钱德拉团队解析出来的一般,确实和罗素所说的矿物质构造极为相似(见图3.4)。
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图3.4 古老的氧气释出蛋白复合体的矿物中心结构,由X射线结晶体学解析出:带四个锰原子的核心(标示为A到D)被几个氧原子织在一起,旁边还有一个钙原子。
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最早的放氧复合体是否仅是一小团矿物镶在光系统Ⅱ里,我们无法确定。或许这些锰原子在被紫外线氧化的过程中,与氧原子晶格结合,最后就地生成了细小结晶。[10]或许这个原子簇因为太靠近叶绿素或其他蛋白质,所以结构被扭转了一点点,使得它的功能得到优化。不过不管它是如何成形,都极可能是个意外。它的结构太像矿物而不像生命产物了,就像在许多其他酶核心也可以找到的金属原子簇一般,它们必定是好几十亿年前能在海底热泉旁找到的古董。这些被蛋白质所包覆的金属原子簇,是最珍贵的珠宝,就这样被蓝细菌永久保藏。
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