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1700249720 穆勒棘轮依赖的是运气。如果一个物种族群极大的话，那运气的影响就变得很小，根据统计概率，最适者应该会生存。在规模庞大的族群里，命运暴虐的毒箭(语出莎士比亚的戏剧《哈姆雷特》)会被抵消。如果繁殖的速度快过新突变累积的速度，那么整个族群可以安然存活而不会受到棘轮旋转的威胁。但反过来说，如果族群规模较小，或者突变发生速度很快，那么棘轮就会开始作用。在这种情况下，无性生殖的族群将开始不断累积突变，然后衰退到无可救药。
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1700249722 而性可以解救这一切，因为有性生殖可以把所有未经突变的基因集中到同一个个体身上，重新创造出一个完美无瑕的个体。这道理就好像有两辆坏掉的车子，假设一辆的变速箱坏了，另一辆的引擎坏了，那么如英国进化学家约翰·梅纳德·史密斯所说，性就好像修车师傅一样，可以把两辆车子好的部分拼成一辆好车。但是性当然不像有知觉的修车师傅，它也可能把坏掉的部分拼在一起，结果修理出一辆完全不能动的组装车。这是很公平的，一如以往，因性而受惠的个体永远会大于受害的个体。
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1700249724 在这个大公无私的有性生殖里，唯一可能打破公平的假说由机灵的俄罗斯进化遗传学家阿列克西·康德拉肖夫在1983年提出。康德拉肖夫现任教于美国密歇根大学，他原本在莫斯科主修动物学，然后成为俄罗斯莫斯科普希诺研究中心的理论学者。利用计算机的计算能力，他提出了关于有性生殖的非凡理论。这项理论有两个大胆的前提，不过这两个前提至今仍引起进化学者激烈的争辩。第一个前提就是基因突变的速度要比一般人想象的快。根据康德拉肖夫的假设，每一代中的每一个个体，都会产生至少一个以上的有害突变。第二个前提则是，大部分的生物都或多或少可以承受一个基因突变的害处，只有当我们同时遗传到许多突变的时候才会开始衰退。如果个体的基因内有一定程度的冗余性，那就有可能发生，就像我们少了一个肾，一个肺，甚至一只眼珠，都还可以活下去(因为备份器官还持续在运作)。从基因的角度来看，就是说基因的功能也有一定程度的冗余性，超过一个以上的基因做同一件事情，用来缓冲整个系统受到的严重伤害。如果基因真的可以“互相掩护”，那么单一基因突变就不会造成什么伤害，而康德拉肖夫的理论也就成立。
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1700249726 那这两个假设如何帮我们解释有性生殖呢？根据第一个假设，也就是高突变概率，暗示了即使规模庞大的族群，也不能完全免于穆勒棘轮的影响，它们无可避免地会慢慢衰退，最后发生“突变引起的灭绝”。第二个假设则很聪明，因为它让性可以一次性剔除两个以上的突变。英国生物学家马克·里德利有一个很好的比喻。他说无性生殖和有性生殖就像《圣经》里面的《旧约》与《新约》一般，突变就像原罪。如果突变速率快到每一代都有一个突变(就好像每个人都是罪人)，那么要除去一个无性生殖族群里的原罪，唯一的办法就是毁掉整个族群，不管是用洪水淹没他们，还是用硫黄烈火烧死他们，或者用瘟疫毁灭他们。但是反过来说，如果有性生殖的生物可以忍受数个突变而不受伤害(直到它们可以忍受的极限)，那么性就有办法从表面健康的父亲与母亲那里搜集突变，然后全部集中到一个小孩身上。这就是《圣经·新约》的办法，耶稣为了所有人类的原罪而死，性也可以把全族群的突变累积到一个替罪羔羊身上，将他钉在十字架上牺牲掉。
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1700249728 因此，康德拉肖夫的结论就是，只有性才有办法避免大型复杂生物因突变引起的灭绝。因此无可避免的结论就是，没有性就不可能有复杂生物。虽然结论很有启发性，不过并不是每个人都同意。许多科学家还怀疑康德拉肖夫提出的两个假设，同时，不管是突变速率还是这些突变彼此之间的交互作用，都难以直接测量。要说有什么是大家都同意的，那大概就是康德拉肖夫的理论或许可以解释少数例子，但无法解释随处可见的大量性行为。他的理论也无法解释，性如何从单细胞生物中发展出来，因为这种简单的生物还不需要担心身体变复杂，也不必担心那些原罪问题。
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1700249730 现在，性对整个族群有好处，因为它可以把有利的基因组合集中在一起，也可以把不利的基因组合剔除。20世纪上半叶，普遍认为这个问题算是解决了，虽然费希尔爵士对于他自己的理论持保留意见。简单来说，费希尔和达尔文一样，相信自然进化应该作用在个体身上，而不会为了整个族群的利益着想。不过他也觉得不得不为基因重组现象做一些破例解释：“可能是为了某些特定的利益而非为个体的利益而进化出来的。”尽管康德拉肖夫的理论确实支持性对大部分个体有利，只须偶尔牺牲一两个替罪羊，但就算如此要看出性的好处也要等上好几代。它并不是直接发给个体的红利，至少从一般人的观点来看不是。
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1700249732 费希尔的疑虑一直暗流涌动，最后在20世纪60年代中期爆发出来。那时候进化学家们正努力想解开利他主义与自私基因之间的矛盾。许多进化学界的名人都投身其中，包括乔治·威廉姆斯、约翰·梅纳德·史密斯、比尔·汉密尔顿、罗伯特·特里弗斯、格拉汉姆·贝尔和理查德·道金斯等人，全都开始动手解答这个问题。很快人们意识到，生物界很少有什么东西是真正利他的，如同道金斯所言，我们全都只是被自私基因所操纵的盲目傀儡，这些自私的基因只为自己的利益工作。可是问题在于，从自私的观点来看，为什么那些作弊行为没有立刻胜出？为什么会有个体愿意牺牲对自己而言最佳的利益(靠无性生殖)，去换取那些只有在遥远的未来，才对物种有好处的累积红利(基因的健康)？我们算是有远见的了吧？但是连人类也很难为自己子孙的将来利益而奋斗，想想那些过度砍伐的雨林、全球暖化与人口爆炸等问题，那自私的进化又怎么可能会把性所带来的长远族群利益，放置在双倍成本之前？更何况性还有那么多显而易见的缺点。
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1700249734 关于我们为何陷在性里面，一个可能的答案是，性很难反向进化为无性。如果是这样，那么性的短期成本就不是可以讨价还价的了。这个观点确实有点道理。之前我提过，所有靠无性生殖的物种都是最近才进化出来的，大约在数千年前而非数百万年前。这些无性生殖的物种很罕见，兴盛一段时间之后就慢慢衰退，最终在数千年内灭绝，这正是我们所预期的模式。尽管偶尔有些无性生殖的物种可以发展到“繁荣”的地步，但是无性生殖物种却从来没有办法取代有性生殖的物种，一直以来环境中无性生殖物种的数量都太少了。此外还有一些“偶然”但很合理的理由，来解释为何有性生殖的生物很难回去过无性生殖的生活。举例来说，哺乳类动物有一种现象称为基因印记，是指基因会标记它来自母亲还是父亲，而基因的表达取决于它们在母系染色体上还是在父系染色体上。意味着子代一定要从父母双方各继承一份基因，否则就会无法存活。如此一来，要解除对性的依赖性想必很难，毕竟目前为止还没有哺乳动物放弃有性生殖。同样的道理，松柏类植物也很难放弃性生活，因为它们的线粒体由母系胚珠遗传而来，但是叶绿体却由父系花粉遗传而来。子代想要存活的话一定要继承两者，因此就需要一对父母，所有现在已知的松柏类植物也确实都必须依靠有性生殖。
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1700249736 但是这个观点也只能解释这么多了。应该还有更多原因可以解释性不只让族群受惠，也对个体有直接益处。首先，很多物种，如果算上大量的单细胞生物，那可以说是绝大多数的物种，都有“兼有性生活”，也就是偶尔沉迷在性行为中，频率甚至可以少到每三十代才有一次。事实上，有些生物比如名为贾第虫的寄生虫，从来没有被直接记录到发生性行为，但是它们却保有全套减数分裂所需的基因，所以或许在研究人员没有观察时，它们会偷偷摸摸地寻找伴侣交配。这一现象并不只存在于难以观察的单细胞生物中，在大型生物中也可以看到，比如蜗牛、蜥蜴或草，它们也会随着环境变化而在无性生殖与有性生殖之间转换。它们可以在需要的时候随时回头去进行无性生殖，因此并不能用偶然来解释这一现象。
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1700249738 还有一个类似个体有益理论可以解释性的起源。当第一个真核细胞“发明”性生活时(见后节)，在无性生殖的族群里，应该只有很少数的细胞会进行有性生殖。为了将性行为传播到整个族群(从结果来看这是必然的，因为现在所有的真核细胞后代都会进行有性生殖)，有性生殖产生的后代一定有某些优势。换句话说，当初性可以传播必定因为它对个体有益，而不是只对族群有益。
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1700249740 美国生物学家乔治·威廉姆斯在1966年首先提出，尽管要花双倍的成本，但性一定会对个体有益。曾认为已经解决的问题现在又回来了，而且变得更复杂。有性生殖的个体要在一群无性生殖的族群里面传播性行为，必须每一代都比对手多出一倍以上的生存概率。但同时我们也很清楚有性生殖机制的公平性，每产生一个赢家就有一个输家，每产生一个好的基因组合就有一个坏的基因组合。能够解释这些现象的理论，一定要既影响重大又改变甚小，既明显可见又捉摸不定，也难怪它吸引了生物学界最聪明的人。
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1700249742 威廉姆斯把重心从基因转到环境，或者准确地来说是生态学。他问，和自己父母不同有什么好处？答案是当环境变迁的时候这点可能很重要，或者，当生物拓展领土、发展根据地、散播和迁移的时候可能很重要。威廉姆斯的结论是，无性生殖有如买100张号码一样的彩票，但是这不如买50张彩票，每张号码都不一样，而这正是有性生殖提供的解决之道。
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1700249744 该理论听起来很合理，而且在某些情况中是对的。但不幸的是与现实环境中搜集的资料比较之后，这又是众多聪明理论中第一个被淘汰出局的。如果有性生殖是由环境变动引起的，那在环境变动无常的地方，比如高纬度或高海拔，或河水会不断泛滥然后干涸的地方，应该会发现较多的性行为才对，但是没有。事实上，在环境稳定、生物族群庞大的情况下，可见到较多有性生殖，比如湖海或热带地区。一般来说，当环境变迁时，动物或植物会追随它们喜好的环境，比如说当气候变暖时，就紧紧跟随冰层消退的脚步往北迁。环境变异大到每一代子孙都要做些改变是非常罕见的。偶然的性行为比较像环境变异造成的结果，就像那些每30代才有一次性行为的生物，既可以克服性的双倍成本压力，又不失去重组的能力。但这不是随处可见的性行为，至少不存在于多细胞动植物之间。
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1700249746 其他生态理由，比如为了竞争生存空间，也不符合观察数据。在这出剧尚未落幕时，红皇后登场了。如果你不知道她是谁，那容我介绍一下。红皇后是英国作家刘易斯·卡罗尔在他的奇幻作品《爱丽丝镜中奇遇记》中塑造的一位超现实角色。当爱丽丝遇到她的时候，红皇后正全速奔跑着，但是始终留在原地。红皇后告诉爱丽丝：“现在你看到了吧？你只有不停奔跑，才能留在原地。”生物学家利用这句话来阐述不同物种之间永无止境的竞争，它们不断彼此对抗，但是谁也没有真正领先过。这句话和性的进化特别吻合。[5]
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1700249748 英国进化生物学家汉密尔顿在20世纪80年代初期，大力鼓吹红皇后理论。汉密尔顿是位极其聪明的遗传数学家，也是位自然学者，很多人认为他是达尔文之后最杰出的达尔文主义者。在对达尔文的理论贡献良多之后(比如说提出亲缘选择理论来解释生物的利他行为)，汉密尔顿开始对寄生虫着迷。然而很不幸，他自己最后却成为寄生虫的猎物。1999年他勇敢地前往刚果，寻找带有艾滋病毒的黑猩猩时，不幸感染疟疾，于2000年过世，享年63岁。他的同僚特里弗斯在《自然》上发了一篇感人的讣闻，称汉密尔顿有“我所见过最细致而深层次的思想。他的言论常常有双层甚至三层意义，而我们一般人只在单层深度说话或思考。他的思考方式有如和弦一般”。
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1700249750 在引起汉密尔顿的兴趣之前，寄生虫一直声名狼藉。这是受到维多利亚时期颇负盛名的英国动物学家雷·兰克斯特的影响，寄生虫一直是公认的进化中途堕落退化的产物(他还认为，西方文明也将面临相同的命运)。不幸的是兰克斯特的阴魂在他死后一个世纪仍徘徊在动物学界。在寄生虫学领域之外，很少有其他科学家相信寄生虫具有精巧复杂的适应力，因此完全无视寄生虫学家数十年的研究所揭示的各种证据。寄生虫可以改变它们的形状和特性以适应不同的宿主，它们在寻找感染目标方面有奇迹般的精准度。寄生虫不但不是退化的产物，甚至还是已知生物中适应力最强的物种，它们的策略更是让人刮目相看，有人估计它们的数目是独立生活物种的四倍。汉密尔顿很快联想到寄生虫与其宿主之间永无止境的竞争，恰好提供了让有性生殖可以崭露优势的无止境环境变动。
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1700249752 为什么要和自己的父母不同？因为你的父母或许正因受到寄生虫的感染而苟延残喘，有时候甚至命在旦夕，尽管他们仍可以把你生下来。住在北美与欧洲干净环境中的幸运儿，或许早就忘记寄生虫侵扰的可怕，但是世界上其他地方的居民可没这么幸运。比如疟疾、昏睡病或盘尾丝虫病等可怕疾病，都诉说着寄生虫感染的惨剧。全世界大概有20亿人口被各种寄生虫感染。大致来说，我们受寄生虫病的威胁远大于猎食者、极端气候或饥荒的威胁。特别对于热带地区的动物或植物来说，同时带有20种以上的寄生虫全然不是新鲜事。
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1700249754 性可以解决问题。寄生虫的进化速度很快，它们的生命周期短暂，数量庞大，所以花不了多少时间就可以适应宿主，而且是最根本的适应，蛋白质对蛋白质，基因对基因。办不到的话它们就会死亡，成功的话就可以自由生长繁殖。如果宿主族群的基因完全相同的话，那成功的寄生虫可以轻易感染全部宿主群，并有可能消灭宿主群。但是如果宿主也会改变，那就有一点点的机会，某些个体产生的某个罕见突变基因恰巧可以抵抗寄生虫感染。宿主此时再次壮大，直到寄生虫开始被迫注意到这个新的基因并去适应它，要不然灭绝的就是寄生虫。这种情况会一直重复，一代又一代，一个基因型接着一个基因型，两者持续赛跑，但其实都停留在原地，如同那位红皇后一样。所以性的存在是为了把寄生虫挡在外面。[6]
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1700249756 不论如何，该理论的主张就是如此。性确实在族群密集而寄生虫也多发的地方普遍存在，在这种环境之中，性也确实可以让个体的后代直接受惠。然而，我们不确定，寄生虫所带来的威胁，是否真的大到足以解释性的进化，以及有性生殖广泛而长久的存在。红皇后理论所预测的那种无尽的基因型变化循环，很难在野外直接观察，而用计算机模型去测试能够促进有性生殖发展的环境，所得到的结果又与汉密尔顿当初的构想相差甚远。
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1700249758 比如说，提倡红皇后理论中的先驱与佼佼者，美国生物学家柯蒂斯·莱弗利，就曾在1994年说过，根据计算机仿真的结果，寄生虫传染率要非常高(70%以上)以及它们对宿主的影响要大得吓人(让80%的宿主适应度下降)，性才有决定性的优势。虽然某些例子确实符合这种环境需求，但是大部分的寄生虫感染，都没有剧烈到足以让有性生殖占上风。因为突变也可以让族群随时间慢慢产生个体差异，而计算机仿真的结果显示，有差异后的无性生殖生物，似乎比有性生殖生物适应得要好。虽然后来又有许多聪明的理论让红皇后变得更有力量，但是都不免带有些诡辩的意味。1990年间进化学界弥漫着一股消沉的气氛，似乎没有任何单一理论可以解释性的进化与存在。
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1700249760 当然，从来没有规定说只能用一个理论来解释性的存在。事实上，这些理论并不排斥彼此。或许从计算的角度来看这些理论是一团混乱，但是大自然爱怎么乱来就怎么乱来。从20世纪90年代中期以来，科学家开始试着结合不同理论，看看能不能在某些地方彼此强化，结果还真可以。比如说，当红皇后和不同人共枕时，结果也不一样，而她和某些人配对时，会更强大更有利。莱弗利指出，当红皇后理论和穆勒棘轮理论结合时，性的价值就会增高，也让两个理论都更接近现实。然而当科学家再回到他们的绘图桌前去观察各种参数时，他们发现其中有一项参数明显有问题。对于现实世界来说，这项参数未免太过理论化了，那就是假设物种的族群规模可以无限大。别说大部分的族群数量都远非无限大，就算规模很大的族群往往也受地域影响，被切割成规模有限又局部独立的单位。这一点差异造成的结果出人意料。
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1700249762 最出人意料的或许是理论融合改变了一切。20世纪30年代费希尔与穆勒等人关于族群遗传学的看法，似乎又从教科书中尘封已久的角落如幽灵般回来了，而且变成了我认为最有希望诠释有性生殖独特性的理论。许多科学家早在20世纪60年代就开始发展费希尔的概念，其中最重要的当属威廉·希尔、阿兰·罗伯逊与乔·菲儿森斯坦等人。不过真正用数学计算来改变思想浪潮的，还是要归功于英国爱丁堡大学的尼克·巴顿与英属哥伦比亚大学的萨拉·奥托两人。在过去十年里，他们建立的模型成功解释了为何性可以既有益于个人，也有益于群体。这个新的架构也让人满意地融合了各家理论，从威廉姆斯的彩票假说到红皇后理论。
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1700249764 这个新的理论是从有限族群里观看运气与自然进化之间的相互作用。在一个无限大的族群里，任何可能会发生的事情都会发生。好的基因组合一定无可避免地出现，而且搞不好还不需要太长的时间。但是在一个有限的族群里，情况就大不相同。这主要是因为如果没有性造成的重组，一条染色体上的基因就像穿在一条绳子上的珠子。它们彼此命运相系，染色体的命运由全体决定，所有基因休戚与共，与单一基因的质量好坏无关。虽然大部分的基因突变都是有害的，可是又没有坏到毁掉整条尚算完好的染色体。但这也意味着，缺点会慢慢累积，渐渐侵蚀适应度，最后形成一条质量极差的染色体。这些一点一点慢慢发生的突变，虽然很少会一下子让个体残障或死亡，但是会破坏遗传优势，同时用难以察觉的速度降低族群的平均适应水平。
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1700249766 而讽刺的是，当处于这种低劣的环境下，有益的突变反而会造成大混乱。为了解释这种现象，让我们先假设一条染色体上有500个基因好了。这会造成两种结果。一种是这个有益突变会被同染色体上其他次等基因限制住无法传播，另一种则是这个有益突变会传播出去。在第一种情况里，自然选择这个有益基因的概率很大，但同时又选择其他499个基因的概率很小，所以对总体来说，选择这个带一个有益突变的染色体概率不大，这个有益的基因极有可能就这样无声无息地消失，因为自然进化根本没机会看到它。换句话说，同一条染色体上面所有基因会彼此干扰，术语称为“选择干扰”，它会削弱有益突变的价值，进而干扰自然进化的作用。
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1700249768 然而第二种结果才会造成更严重的后果。假设整个族群里，有一条染色体有50种略有差异的版本。现在如果产生一个新的有益突变，而这个突变好到足以让它自己遍布全族群，那么这个基因就会取代族群中所有染色体版本的相同基因。不过问题在于，它不只会取代各版本的相同基因，它还会带着整条染色体，一起取代其他较弱竞争者的同一条染色体。也就是说，如果这个突变碰巧出现在那50个版本中的一个，那么其他49个不同版本的染色体都将从族群里面消失。这还不是最糟的，被取代的除了连在同一条染色体上面的所有基因以外，还有所有被消灭的个体所持有的其他染色体上的基因，也就是说，被取代个体的全部基因都将消失。实际上整个族群的遗传多样性都不见了。
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