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1700249770 所有有益突变造成的二种结果如下:“坏的”突变会损害“好的”染色体,“好的”突变则被困在“坏的”染色体上,不管如何都会破坏族群适应度;如果偶尔有一个突变具有较大的影响力,不被困住,那么强力选择最终会摧毁族群的遗传多样性。而后者有什么下场可以从男性的Y染色体上看得很清楚,这条染色体从来没有被重组过。[7]这条染色体和女性X染色体比起来(X染色体会重组,因为女性有两条X染色体),它几乎和残骸没有什么两样,除了带有少许有意义的基因以外,剩下的全是语意不清的无意义基因。如果每一条染色体都遭遇相同的退化命运,那么大型复杂生命将不可能形成。
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1700249772 毁灭性的结果还没就此打住。当选择的作用越强,就越有可能摒除一个或多个基因。任何选择机制都会产生影响,不管是寄生虫还是气候、饥荒还是拓展新殖民地等,红皇后以及其他的选择理论也都适用。结果就是不管哪一种情况都会让族群失去遗传多样性,而降低有效族群大小。(有效族群为族群遗传学术语,简单来说就是一个族群里,能有效把基因传给下一代的个体数量。因为一群生物里不是人人都有机会把基因传给子代,所以有效族群大小往往小于族群个体总数。)一般来说,越大的族群可以包含越大的遗传多样性,反之亦然。但是靠无性生殖的族群在每次自然进化淘汰浪潮后,就会失去一些遗传多样性。从族群遗传学的观点来看,这让看似大规模的族群(数以百万计)和小规模族群(数以千计)无异,而实际上遗传多样性的减少,正好让随机运气有机会产生更大影响。任何一个重要的选择作用,都会让原本大规模的族群变成小规模的有效族群,让它们更容易退化甚或灭绝。有一系列的研究表明,遗传多样性减少的现象广泛存在于无性生殖的物种间,同时那些偶尔才有性生活的物种也深受其害。性最大的好处就在于它让好的基因有机会通过重组,脱离那些共存在遗传背景中的垃圾,同时保存了族群里大量被隐藏的遗传多样性。
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1700249774 巴顿和奥托的数学模型显示,基因之间的选择干扰效应不只会影响族群,也会影响个体。在那些可以同时进行有性生殖和无性生殖的物种里,一个基因就可以控制有性生殖的频率。这个基因的普及程度,正好可以测量有性生殖的价值如何随着时间变化。如果这种基因普及率增高,代表有性生殖有优势,如果普及率降低,则代表无性生殖有优势。更重要的是,如果这个基因的普及率在每一代中都增加,则表明性对个体有好处。而事实上,我们发现它的普及率越来越高。在本章讨论过的所有观点中,选择干扰的影响最为广泛。性不管在任何情况下都优于无性生殖(尽管它要付出双倍的成本)。在以下三种情况,两者的差异达到最大:族群具有高变异性、突变概率大以及选择压力大的时候。这有如宗教的三位一体却毫不神圣,让选择干扰理论成为性起源的最好解释。
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1700249776 虽然有许多顶尖的生物学家投入解决和性有关的各种问题,但是其中只有极少一部分真正在研究性的起源。促成有性生殖诞生的整体条件或环境,实在还有太多的不确定性,因此所有的假设往往只能停留在假设阶段。尽管如此,就算目前各种理论仍针锋相对,但我想至少有两个观点是大部分人都同意的。
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1700249778 第一点就是所有真核细胞生物的共祖有性生活。如果我们试着去建立所有植物、动物、藻类、真菌与原虫的共通特性,将会发现最重要的共有特性之一就是性生活。性对于真核细胞来说是如此重要,这件事再明显不过了。如果我们全部都是来自同一个有性生殖的真核细胞,而这个真核细胞祖先又是从无性生殖的细菌而来,那么在远古时代一定有一个瓶颈,只有这个有性生殖的真核细胞祖先可以挤过去。根据假设,第一个真核细胞应该是像它的细菌祖先一般只会无性生殖(所有现存的细菌都没有真正的性生活),但这一支系已经全部灭绝了。
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1700249780 我认为所有人都同意的第二点和线粒体这个真核细胞的“发电厂”有关。关于线粒体曾经是独立生活的细菌这件事,现在已经得到大家公认。而我们几乎可以确定真核细胞生物的共祖应该已经有线粒体了。另外,科学家现在也赞同,曾经从线粒体传入宿主细胞的基因,就算没有好几千恐怕也有好几百个。而那些镶嵌在近乎所有真核细胞染色体里的跳跃基因,也来自线粒体。这些观察结果都没有太多需要争论的地方,但把它们放在一起之后,或许可以清晰描绘出,那些极可能引发有性生殖进化的选择压力。[8]
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1700249782 想想看,第一个真核细胞是一个嵌合体,许多小小的细菌住在一个较大的宿主细胞中。每一次细菌死亡,它的基因就会被释放出来,跑到宿主细胞的染色体里。这些基因的片段会用细菌合并基因的方式,随机地合并到宿主的染色体中。有一些新来的基因有利用价值,也有很多一无是处,还有的和宿主已有的基因重复。还有一些基因片段正好插入宿主基因中间,把宿主基因区分成几个小段。这些跳跃基因会带来大灾难。因为宿主细胞无法阻止这些基因自我复制,所以它们会无所顾忌地在宿主基因组里跳来跳去,让自己渐渐渗入染色体中,最后将宿主的环状染色体切成好几段直链状染色体,也就是现在所有真核细胞所共有的染色体形式(详情请见第四章)。
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1700249784 该族群的变异性很高,进化非常快速。或许一些简单的小突变会让细胞失去细胞壁。另一些突变则帮助细胞改良原本属于细菌的细胞骨架,把它升级成机动性更高的真核细胞骨架。宿主细胞或许随意地利用寄生细菌的脂质合成基因,形成细胞核以及其他内膜系统。细胞不需要在我们未知的大突变中一步登天,而是经由简单的基因交换加上一些小突变慢慢改变。不过几乎所有改变都是有害的,在一个成功有益的改良背后,是上千条错误的歧路。唯有性有办法融合出一个不会害死人的染色体,也只有性能把所有最佳突变和基因组合带到同一个细胞中。这需要真正的性生活才能实现,而不是半吊子的基因交换。只有性有办法从一个细胞带来细胞核,再从另一个细胞拿出细胞骨架,或者从第三个细胞带来蛋白质靶向机制,与此同时,把所有失败品筛掉。在减数分裂的随机力量之下,或许每产生一个赢家(或者说是幸存者)都要牺牲掉上千个输家,但是这还是比无性生殖要好太多太多了。在一个变异性高、突变概率大以及选择压力大的族群中(一部分原因是那些寄生性的跳跃基因的攻击造成的),无性生殖会非常惨。无怪乎我们会有性生活。没有性生活的话,真核细胞生物根本不可能存在。
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1700249786 不过问题是,如果无性生殖很惨的话,那么性的进化过程快到可以拯救世界吗?答案或许很让人惊讶,那就是“可以”。从技术上来说,性的进化非常简单迅速。基本上只有三个基本步骤:细胞融合、染色体分离以及基因重组。让我们快快浏览一下这些步骤。
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1700249788 细菌基本上无法进行细胞融合,它们的细胞壁会阻碍融合,没有细胞壁的话会让问题好解决很多。许多简单的真核细胞,比如黏菌或真菌,会融合为一个带有多个细胞核的巨大细胞。原始真核生物的生命周期中会定期出现松散的细胞融合网络,称为合胞体。许多寄生者比如跳跃基因或线粒体,就是通过这种细胞融合机制进入新的宿主,其中有一些还会主动引发细胞融合。所以如何避免细胞融合或许才是更大的难题。因此,性生活的第一个步骤,细胞融合,应该不成问题。
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1700249790 乍看之下,染色体分离似乎具有挑战性。还记得减数分裂过程中,染色体的谜之舞蹈吗?它会先复制染色体,之后才把每一套染色体平均分给四个子细胞。为什么要这么麻烦呢?事实上,这一点也不麻烦,它只不过是将现存的细胞分裂过程,也就是有丝分裂,做了一个小小的改变而已。有丝分裂的第一步就是染色体复制。生物学家汤姆·卡瓦利埃尔-史密斯认为,有丝分裂很可能是细胞从细菌那里继承了分裂步骤后,做了一些简单的改动进化出来的。他接着解释,其实只要改变一个关键点,就可以让有丝分裂变成减数分裂的原型,这个关键点,就是让细胞无法完全吃掉把染色体粘在一起的“胶”(术语称为凝集蛋白)。这样细胞就无法复制染色体进行下一轮细胞分裂,它会先停顿一下,然后再一次把染色体拉开来。事实上,这些残存的胶水会让细胞混乱,让它在完成第一次分离之后,误认为已经可以进行下一轮的染色体分离,而没有意识到第一轮分裂还没有结束。
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1700249792 结果就是染色体数目减半,卡瓦利埃尔-史密斯说,这正是减数分裂带来的第一个优点。如果原始的真核细胞无法阻止大家融合在一起,形成一个带有多套相同染色体的巨大网络组织(如同现在黏菌形成的结构),那么重新产生一个带有单套染色体的单细胞,就需要某种还原式的细胞分裂。减数分裂正好可以通过稍微扰乱正常的细胞分裂,产生单细胞。这个过程对细胞分裂机制改动最小。
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1700249794 如此,我们就进入性生活的最后一个关键点——基因重组。这个过程和以前一样,其实也不会构成问题,因为所有需要用到的机器其实都已经在细菌体内,细胞只须继承它们即可。不只是那些机器,实际上真核细胞进行基因重组的方法都和细菌一模一样。细菌经常从环境中获取基因(水平基因转移),然后通过基因重组把它们嵌入自己的染色体中。在第一个真核细胞里,一定是利用相同的方法嵌入从线粒体中跑出来的基因,并不断扩充宿主细胞本身的基因组容量。根据匈牙利布达佩斯罗兰大学的蒂博尔·维赖的看法,对于最早的真核细胞来说,重组的好处就是扩充基因库,和细菌的目的一样。而要让基因重组变成减数分裂中的惯常程序,应该相当简单。
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1700249796 性的进化或许根本不是问题。从机制上来说,它们几乎早已万事俱备。对于生物学家来说比较难解的事情反而是,性为何会持续下去?自然进化的目的并非让“适者生存”,因为这个适者如果无法繁衍的话,那就什么都不是。有性生殖在一开始就远胜于无性生殖,然后普及到几乎所有的真核生物群中。有性生殖一开始带来的好处或许与现在无异,那就是让最好的基因组合出现在同一个个体身上,净化有害突变,同时也随时准备融入任何有益的新发明。在远古时代有性生殖或许只能从众多牺牲者中产生一个赢家,甚至只是个悲惨的幸存者,但仍然远比无性生殖要好太多了,因为无性生殖几乎注定会毁灭。即使在现在,有性生殖虽然只能产生一半的后代,但是它的适应度却是别人的两倍。
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1700249798 令人哭笑不得的是,这些观念其实就是20世纪初期那些已经过时的理论,如今用一种比较复杂的概念包装重新呈现出来,而其他新潮的理论,反而纷纷落马。这些观念认为性有益于个体,通过融入其他理论,将性的价值恰当地呈现出来。我们摒除了错误的理论,把其他具有丰富内涵的假设统整在一起成为一个理论,这过程就像众多基因通过重组结合在同一条染色体上一样。同样多亏了有性生殖,才有这么多聪明的理论问世,而我们每人都贡献了一份力量。
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1700249800 [1]有人说这位女演员是帕特里克·坎贝尔夫人,她是当时英国最有名却也声名狼藉的女演员。萧伯纳后来在喜剧《皮格马利翁》中为她写了伊莉莎·多利特一角。还有人说她是现代舞之母伊莎多拉·邓肯。但也可能这故事本身只是个谣言。
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1700249802 [2]在乌干达这个少数扭转局势的非洲国家里,艾滋病的盛行率在10年之内已由14%降至6%,而绝大部分归功于较充足的公共卫生信息。他们所传达的信息原则上非常简单(实践是另一回事),就是避免不安全的性行为。乌干达提倡3条建议:一要禁欲,二要忠诚,三要使用保险套。有一项研究指出,第三点才是成功的最大功臣。
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1700249804 [3]附带一提,这是道金斯在《自私的基因》一书中所预测的行为,而自从这理论诞生以来,它的发展已经远超过道金斯当初的洞见了。
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1700249806 [4]从这个角度来讲,细菌其实也不是全然无性生殖的生物,因为它们会靠水平基因转移的方式来从其他地方获得基因。就这点而言,细菌的弹性其实远大于无性生殖的真核生物。这种差异让细菌可以很快地发展出抵抗抗生素的抗药性,而这往往是水平基因转移的结果。
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1700249808 [5]这句话是马特·里德利讲的,他在1993年出版的书《红色皇后》中有精彩讲述。
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1700249810 [6]或许你会反对说:这是免疫系统的工作才对吧?确实如此,但是免疫系统其实是有弱点的,而只有性才有办法修正这个弱点。免疫系统运作的前提是要能定义并区分“自我”与“非我”。如果“自我”的蛋白质是代代相传永不改变的,那么寄生虫只需要利用长得像“自我”的蛋白质来伪装自己,就可以躲避免疫系统的攻击,它们会轻易躲过各种障碍,直接攻击最根本脆弱的目标。任何无性繁殖的生物如果有免疫系统的话,都要面对该问题。只有性(再不然就是重要的目标蛋白质有很高的突变率)才能够每一代都改变免疫系统对“自我”的定义。
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1700249812 [7]其实不尽然全对。Y染色体没有全部消失的一个原因,是因为它上面的基因有许多副本。这条染色体显然会对折,让基因在相同的染色体上彼此重组。这么有限的重组似乎已经足以挽救大部分哺乳动物的Y染色体,让它们不至于消失。但是有一些动物的Y染色体则完完全全消失了,比如亚洲鼹形田鼠。它们如何产生雄性动物至今仍是一个谜,不过至少我们可以安心,人类不会因为退化的Y染色体而变得一片混乱。
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1700249814 [8]这两个观点与原始宿主细胞的确切身份无关,同时也不涉及原始细胞存在何种共生关系;而这些问题目前都还没有答案。此外,关于原始细胞有没有核,有没有细胞壁,或者有没有吞噬细胞的生活形态,这些问题也都不会改变这两个观点。所以,尽管目前关于真核细胞的起源,从许多方面来看,还有太多充满争议的理论,但是不会影响到我们在这里讨论的任何一个假设。
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