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很久很久以前，相同的事情一定也发生在细胞身上。肌动蛋白纤维与微管蛋白纤维的子单元，原本是其他蛋白质，在细胞里面做着其他工作。偶尔结构上面的小小改变，让它们有自动聚合成纤维的能力。这就像血红蛋白能突变一样，但是和镰刀型细胞贫血症的不同之处在于，这种变异应该有立即可见的好处，因此自然进化选择了它。这个立即可见的好处或许和运动没有直接关系，甚至没有间接关系。事实上，镰刀型血红蛋白也是在疟疾流行的地区被选择出来的，因为只有一个基因变异，才对疟疾有抵抗力。因此尽管需要忍受长远而痛苦的后果(镰刀型红细胞因为没有弹性，所以会堵塞微血管)，自然进化还是把这个自发进行且不受欢迎的细胞骨架保留下来了。
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所以这了不起的运动性，从最简单的源头到骨骼肌所展现的各种壮观的威力，都依赖于一小群蛋白质与它们无数的变奏曲。今天科学家要解决的问题是，剔除所有华丽的变奏曲，让最原始的主题展露出来，要找出最初最简单的合唱。该问题是现在领域里最令人兴奋却也最多争议的研究题目之一，因为最原始的曲调由所有真核细胞之母所吟唱，那是大约20亿年前的事了。想从如此遥远的时间长河中只利用回音去重组原始旋律充满了困难。我们不知道这个真核细胞祖先如何进化出运动性。我们也不知道细胞之间的合作关系(共生)是否占有决定性的作用，就像马古利斯长久以来认为的那样。或者细胞骨架是从宿主细胞现存的基因中进化出来的。有一些很有趣的谜题如果可以解开的话，应该会为我们指出一条明路。比如说当细菌分裂的时候，细菌用肌动蛋白纤维把染色体拉开，用微管把细胞拉紧，一分为二。但在真核细胞体内两者正好相反。真核细胞分裂时，拉开染色体的纺锤体由微管组成，收缩阶段拉紧细胞的是肌动蛋白纤维。如果我们可以知道这种反转如何发生，又为什么发生，那应该会对地球上生命的历史有更透彻的了解。
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对于科学家来说，这些细节问题极具挑战性，而我们已经大致了解了整体图像。我们知道细胞骨架和马达蛋白，是从哪些蛋白质祖先进化而来。至于它们来自共生的细菌，或者来自宿主细胞本身，两者都有可能但关系不大。如果有朝一日我们解答了这些问题，那么现代生物学的基础就更加屹立不倒了。目前有一件事情是确定不疑，那就是如果缺乏运动的真核细胞——也就是不会四处移动、没有动态细胞骨架和马达蛋白的真核细胞，真的曾经存在的话，那么它应该早在盘古时代就灭亡了，如同它的祖先一般。所有现存真核细胞的共祖是可以运动的，这表示运动应该为细胞带来极大的好处。由此观之，运动的进化不只长远改变了生态系统的复杂性，还帮助地球改头换面，让地球从一个由细菌主宰的简单世界，变成现在我们眼前丰富多样的神奇世界。
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[1]克罗尼是英国皇家学院的创始会员之一，后来以他名字命名的克罗尼讲座(年度荣誉讲座)，是生物科学最重要的讲座。
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[2]丘吉尔有句名言是这么说的：“创造历史最好的方法就是改写历史。”他的权威著作也为他赢得了1953年诺贝尔文学奖。上一次历史文学拿到文学奖是什么时候呢？
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[3]佩鲁兹和肯德鲁两人首先解开的是抹香鲸的肌动蛋白构造。选这个蛋白质做研究似乎很怪，其实这样的选择是有原因的，因为人们知道在捕鲸船甲板上的血块与血迹中找到过这个蛋白质结晶(在深海潜水的哺乳类动物如鲸鱼的肌肉里，该蛋白的浓度非常高)。蛋白质会结晶这种特性非常重要，因为要用结晶学解析结构，样品一定要形成某种形式的结晶，或至少有重复的构造。
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[4]不同的肌肉其实含有不同纤维的混合物。快缩肌纤维依赖无氧呼吸提供能量，虽然快速但是很没效率。这种肌纤维收缩很快(含较快的肌球蛋白)，但是也很快疲劳。它们也不怎么需要毛细血管、线粒体或肌红蛋白，而这些都是有氧呼吸所需要的装备。缺少这些构造让肌肉呈现白色，这是白肉形成的原因。慢缩肌纤维主要分布在红肉中，依赖有氧呼吸(含较慢的肌球蛋白)。它们收缩较慢，但是也不易疲劳。
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[5]这里的描述其实有点过度简化了：两者基因序列相似性只有80%，但是氨基酸序列的相似度却高达95%。造成这种现象的原因，是因为许多不同的密码都可以转译出相同的氨基酸(详见第二章)。这种差异所反映的，就是基因突变搭配上强力维持原始蛋白质序列的自然进化作用所产生的结果。看起来唯一被自然进化所允许的突变，就是那些不会改变蛋白质里氨基酸的突变。这只是另外一个告诉我们自然进化确实在作用的小例子。
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[6]当然，这种改变实际上也会反过来发生：前进马达最后变成粗肌丝纤维。这或许解释了为何肌肉中的每个肌球蛋白分子仍有两个头，尽管它们似乎没有充分地协调运作。
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[7]细菌也会四处移动，不过是用鞭毛，这和真核细胞不同。基本上鞭毛就像葡萄酒开瓶器的螺旋钻头，由马达蛋白质绕着轴心不停旋转驱动。细菌的鞭毛也常被用来说明“不可还原的复杂”这个概念，但是关于“不可还原”的问题已经在别的地方被反驳了，所以我就不在此赘述。(译注：“不可还原的复杂”是基督教对进化论的批评，他们主张生物某些复杂的器官完全没有简化的可能，所以不可能是进化的产物。)如果你想更深入地了解鞭毛，请参阅肯·米勒所写的《脱缰的鞭毛》，他是位卓越的生化学家，也是智能设计运动的天敌，更是位虔诚的天主教徒。对他而言，相信生命中分子的运作机制可以用进化解释，与相信神之间完全没有冲突。米勒认为智能设计论者是双重失败者，“在科学上失败，因为他们违背了事实；在信仰上失败，因为他们小看了上帝”。
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[8]准确地说，它们是G蛋白，这是一大家族的蛋白转换器，负责给细胞传递信息。在细菌体内的亲戚则叫作GTP酶蛋白。这些蛋白质的名称并不重要，这里我们只要知道已经找到它们的祖先即可。
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[9]另外一个一样没用的例子是牛海绵状脑病，大家比较熟悉的名称是疯牛病。疯牛病是由朊蛋白引起的传染性疾病，也就是说，蛋白质本身就是传染颗粒。这些蛋白质具有改变周围其他蛋白质形状的能力。周围的蛋白质形状一旦被改变，就会聚合在一起形成一长条纤维，也可以算是某种细胞骨骼。过去我们都认为朊蛋白只会致病，但是近来的研究却显示，有些“类朊蛋白”可能与长期记忆以及大脑里面的突触形成密切相关。
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生命进化的跃升：40亿年生命史上10个决定性突变 第七章 视觉——来自盲目之地
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95%的动物都有眼睛，眼睛也是对进化论最大的挑战，如此复杂又完美的东西，怎么能通过盲目随机的自然进化发展出来？追踪视网膜上的视觉色素，最终将看到眼睛的共祖和叶绿体的祖先有千丝万缕的联系。
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视觉是一种罕见的知觉。对于植物、真菌、藻类和细菌来说，它们都没有眼睛，至少它们没有传统意义上的眼睛。而对于动物界的生物来说，眼睛也绝非所有动物共通的特征。一般认为，动物界里至少存在38种不同的基本形态模式，在分类学上称为“门”，其中只有6个门的物种发展出真正的眼睛，剩下的物种在过去数亿年间，都忍受着看不到一草一木的日子，然而自然进化并没有因为缺少视觉而鞭笞它们。
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但从另一个角度来看，眼睛为进化所带来的利益十分明显。并非所有的门都平起平坐，有些门比其他门更有优势。例如包括人类和所有脊椎动物在内的脊索动物门，就有4万种以上的物种；而在软体动物门，则含有蛞蝓、蜗牛和章鱼等10万种物种；至于甲壳类、蜘蛛以及昆虫所属的节肢动物门，更是有100万种以上的物种。把这几个门的物种全部加起来，则占据了现存动物物种的80%左右。相较之下，其他几个门无人问津，里面包含的怪异动物像是玻璃海绵、轮虫、鳃曳虫和栉水母，也就只有专业的动物学家能叫得出名了。这些门大多只有几十个到几百个物种，像扁盘动物门，只有一个物种。总体来看我们会发现95%的动物都有眼睛。可以说，少数几个在过去发明了眼睛的门类，最终主宰了动物世界。
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或许这只是机缘巧合，或许在那少数几个生物门的形态结构中，隐藏着被忽略的优点，不过可能性实在不大。进化出具有空间视觉的眼睛，不论从哪方面来看，都比那些仅能探测明暗的简单眼睛，更彻底地改变了进化的面貌。根据化石记录，第一只真正的眼睛突然莫名其妙地出现在5.4亿年前，差不多就是进化“大爆发”要开始的时候，也就是寒武纪大爆发开始的时候。那时候动物突然留下大量化石，记录之多样，令人叹为观止。在这些现在已经寂静了不知多久的岩石中可以看到，几乎所有现存的动物门都毫无征兆地出现了。
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化石记录中动物生命大爆发与眼睛的发明，这两者发生的时间是如此接近，几乎可以确定不是单纯的巧合，毕竟空间视觉必定会改变猎食者与猎物之间的相对关系。而这种关系的改变很可能是(或许根本就是)寒武纪的动物都身披厚重铠甲的原因，而这也解释了为何寒武纪动物可以留下大量化石记录。伦敦自然史博物馆的生物学家安德鲁·帕克，曾写过一本极为精彩的书(或许有些地方显得有点太过激进)，很有说服力地证明，眼睛的进化如何引起了寒武纪大爆发(《第一只眼的诞生》)。至于眼睛能否在这么短的时间之内突然进化出来(或者说我们是否被化石记录所误导)，容我稍后再解释。现在我们只要记得，视觉带给动物的信息远多于嗅觉、听觉或者触觉，世界上充满阳光，而我们必将被看到。生命中许多精彩的适应特征也都为视觉服务，比如花朵或者孔雀炫耀那迷人的性征，剑龙如装甲般的坚固背板，或竹节虫那般精巧的伪装术。我们人类社会更是深受视觉影响，这点实在无须赘述。
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除了功能性以外，眼睛看起来如此完美，视觉的进化在文化上也充满了象征意义。自达尔文以后，眼睛就被当作一种崇拜，是对自然进化理论最大的挑战。像这样一种既复杂又完美的东西，真的可以通过那种漫无目的的方式进化出来吗？那些怀疑论者问道：半只眼睛有什么用处？要知道自然进化的作用是通过数不清的小变异累积而来，每一步都必须比上一步更优秀，否则半吊子的作品会被大自然无情地剔除。怀疑论者主张，眼睛是如此完美，就和时钟一样，是无法再简化的，只消移掉一点零件，就毫无功能。一个没有指针的时钟有什么用？同理，没有晶状体或没有视网膜的眼睛有什么用？那么如果半只眼睛是没有用的，眼睛就不可能通过自然进化，或任何现代生物学已知的机制发展出来，因而必定是神的设计。
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然而这些挖苦似的观点其实并不能动摇生物学日渐稳固的根基。达尔文的捍卫者主张，眼睛其实一点都不完美，任何戴眼镜或隐形眼镜，或失去视觉的人对眼睛的不完美再清楚不过了。这么说诚然没错，但是这种理论性的观点有一个潜在的危险，那就是会掩盖住许多真正重要的细节。以人类的眼睛为例，一般都认为，眼睛的构造其实有许多设计缺陷，而这些缺陷恰恰证明进化其实毫无远见，只是把各种笨拙的东西拼凑在一起，制造出一些蹩脚产品。有人说，换作人类工程师的话，一定可以做出更好的产品，而事实上，章鱼的眼睛就是优良产品的范例。但这机智的辩词其实忽略了奥吉尔第二规则——虽然半开玩笑——那就是：进化永远比你聪明。
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让我们先离题一下来看看章鱼的眼睛。章鱼有一对和我们很相似的眼睛，就是所谓的“照相机式”眼睛，在前方有一个透镜，也就是晶状体，在后方有一组感光膜，也就是视网膜(功用等同于相机的底片)。因为我们和章鱼分家之前的最后一个共祖，很可能是某种缺少正常眼睛的蠕虫，所以章鱼的眼睛和人类的眼睛应该是各自进化出来的，只不过为了对付环境压力，找到了类似的解决办法。仔细对比两者的眼睛构造，所得到的结论也支持这一推论。在发育上，两者由胚胎中不同的组织发展出来，其显微结构也明显不同。章鱼眼睛的组织方式看起来似乎比人类的更敏感。它们眼睛的感光细胞面向光源排列，然后神经纤维从背后延伸出去直到大脑。相较之下，人类眼睛的视网膜像装反了，是一种有点傻的排列法。我们的感光细胞并非面向光源，反而是被排在神经纤维后面，这些神经纤维迎着光线伸出去，需要掉转180°才能回到眼球后方传往大脑。所以当阳光射进来时，必须先穿过这层神经纤维丛林才能抵达感光细胞，更糟糕的是，这些神经纤维最后会集中成一束视神经，从视网膜上的一点穿出去才能连接大脑，而视网膜就有了一个看不见东西的盲点。[1]
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不过先别太快嫌弃我们的眼睛。在生物学上事情往往比你想的要复杂。首先这些神经纤维是无色的，所以并不会阻挡太多光线，甚至在某种程度上，它们还有“波导器”的功用，也就是引导光线垂直照到感光细胞上，以提高光子效率达到最大。另外一个更大的优点或许是，我们的感光细胞被一群支持细胞包裹着(叫作视网膜色素上皮层)，这层细胞及时提供充足的血液供应。这样的排列方式，可以支持眼睛感光色素持续代谢。如果以单位质量(每克)来计算的话，人类的视网膜会比大脑消耗更多的氧气，大脑可算是人体里最活跃的器官了，所以这种排列方式是非常重要的。相较之下，章鱼的眼睛无论如何也不可能支持如此高的代谢速率。当然或许它并不稀罕，因为生活在水下，阳光强度会弱很多，也许章鱼的感光色素并不需要如此快速的代谢。
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我想说的只是，在生物学上每一种安排都各有利弊，最终会在某种选择压力下达到平衡，而我们未必能轻易察觉这种平衡。那些“斩钉截铁”的观点很危险，因为我们往往只看到事情的一半。在自然界太过想当然的论述，往往禁不住验证。我和大部分的科学家一样，比较喜欢看完整的数据。最近几十年兴起的分子遗传学，就为我们提供了非常详细的信息，可以针对特定问题给出特定答案。当我们把所有的数据摆在一起之后，眼睛的进化故事就呼之欲出了，它来自一个遥远而意想不到的绿色祖先。在这一章里面我们要沿着这条线索，去看看到底半只眼睛有什么用处，晶状体又是怎么进化出来的，视网膜中的感光细胞又从何而来。把这些东西排成一个故事之后，我们就会看到眼睛的出现如何改变了进化的速度。
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